与遗传物质结构相同的生物分子合成过程。生物通过复制将遗传信息传递给后代。一般指DNA的生物合成(关于作为遗传物质的RNA的合成,见RNA复制酶、逆转录酶)。 DNA进行半保留复制 双链DNA复制时先是两条链分开,然后每条链再作为模板,被酶作用产生互补的新DNA链。这样合成的子代DNA分子结构与母链完全相同,其一条链来自母本,另一条链是新合成的。这种半保留复制的方式已经实验证实,催化这个过程的酶是DNA聚合酶。细菌DNA和许多病毒DNA是双螺旋环形结构。完整的大肠杆菌DNA以环状形式复制,复制始于染色体上固定的起始点,朝两个相反的方向进行。复制时,两条新链沿旧链不断延伸形成叉子的形状(叫做复制叉)前进。双向复制有两个复制叉,待两个复制叉相遇时,环DNA的复制便停止。染色体上的复制点是一段由100~200碱基对组成的核苷酸序列。也有一些病毒DNA朝一个方向,用其他不同的方式复制。 冈崎片段和半不连续复制 DNA双螺旋结构的两条链方向相反,以之为模板,新生DNA的两条链必定沿相反方向的旧链延伸。已知的DNA聚合酶都催化DNA链从5′向3′延伸,从3′到
机体内胆固醇来源于食物及生物合成。成年人除脑组织外各种组织都能合成胆固醇,其中肝脏和肠粘膜是合成的主要场所。体内胆固醇70~80%由肝脏合成,10%由小肠合成。其他组织如肾上腺皮质、脾脏、卵巢、睾丸及胎盘乃至动脉管壁,也可合成胆固醇。胆固醇的合成主要在胞浆和内质网中进行。胆固醇可以在肠粘膜、肝、红细胞及肾上腺皮质等组织中酯化成胆固醇酯。 胆固醇生物合成的原料是乙酰辅酶A,合成途径可分为5个阶段:(1)乙酰乙酰辅酶A与乙酰辅酶A生成β-羟-β甲基戊二酸(6C中间代谢产物);(2)从β-羟-β甲基戊二酸丢失CO2 形成异戊二烯单位(5C中间代谢产物);(3)6个异戊二烯单位缩合生成鲨烯(30C-中间代谢物);(4)鲨烯通过成环反应转变成羊毛脂固C-醇(30C中间代谢物);(5)羊毛脂固醇转变成胆固醇藽-(27C化合物)。胆固醇除作为细胞膜及血浆脂蛋白的重要组分外,还是许多重要类固醇如胆汁酸、肾上腺皮质激素、雌性激素、雄性激素、维生素D3 等的前体。生物体内许多生理活性物质如维生素A、E及K,胡萝卜素,橡胶,叶绿素的植醇侧链,多种芳香油的主要成分及萜类中的碳氢化合
10个以上单糖残基用糖苷键相连而成的聚合体。一般含有成百上千个单糖单位。不同类型的多糖不仅所含的单糖种类不同,而且聚合程度、糖苷键的性质、链的构象也不同。只含一种单糖残基的多糖叫做同多糖,含有不同种单糖残基的则称杂多糖。多糖链可以有分支,可以无分支;可以呈直线形、螺旋形或球形。糖苷键可以是α型或β型的,一般是(1→4)键和(1→6)键;有分支的糖原和支链淀粉兼有(1→4)键和(1→6)键;在植物树胶和胶质中,(1→2)、(1→3)、(1→5)和(1→6)键更普遍。多糖最普通的成分是D-葡萄糖、D-果糖,D-半乳糖、D-甘露糖等己糖和D-阿拉伯糖、D-木糖等戊糖以及糖醛酸、糖胺等。多糖作为贮存物质或结构材料广泛分布于生物界。其化学和物理性质不同于所含的单糖或寡糖成分,其在水中的溶解度、还原能力和甜度随分子大小的增加而减少。结构多糖纤维素和壳多糖不溶于水也不易酶解。而贮存多糖淀粉、糖原等溶于水成胶体,易被酶水解。用酸水解多糖先生成寡糖,最终生成单糖。多糖不被酵母水解,其胶体溶液有旋光性并一般具有微晶结构。多糖能和蛋白质或脂质等非糖物质结合成复合糖,其功能更复杂多样。
腺垂体分泌的一种蛋白质激素,由199个氨基酸残基所组成。其对乳腺与泌乳的作用主要为促进乳腺发育生长,引起并维持泌乳。女性青春期乳腺发育主要由于雌激素刺激,孕激素、生长素等也起协同作用。妊娠期,催乳素、人绒毛膜生长素、孕激素、雌激素使乳腺组织进一步发育,由于血液中雌激素、孕激素浓度过高,与催乳素竞争乳腺细胞受体,催乳素失去效力。分娩后,血中孕激素、雌激素浓度降低,催乳素发挥启动和维持泌乳作用。胎儿垂体能分泌、贮存与释放催乳素。到分娩前几周,其在血中浓度达高峰。羊水中其浓度也比母体血清高5~10倍。在应激反应中,催乳素在血中浓度也有所提高,有人认为它与促肾上腺皮质激素、生长激素一样,为应激反应中腺垂体分泌的三大激素之一。近来认为其对人卵巢也有作用,表现在刺激卵泡黄体受体生成,对卵巢激素的生物合成起允许作用。催乳素的分泌受下丘脑的催乳素释放因子及催乳素释放抑制因子的双重控制。在生理情况下,催乳素释放抑制因子起作用。吸吮乳头的动作,引起神经冲动经脊髓传入下丘脑,使催乳素释放因子神经元兴奋,引起催乳素分泌。
只含一个有羰基的多羟基化合物单位的最简单的糖。 分类 单糖根据其羰基所在位置分为2类。羰基在分子末端的为醛糖;羰基在其他位置的称酮糖。又可根据所含碳原子的数目分为丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖。 结构 几乎全部天然存在的单糖都没有支链,其每个碳原子连接一个羟基或一个衍生的功能基。单糖至少含有一个手性(不对称)碳原子,只有二羟基丙酮例外;所以一般单糖皆有旋光活性,其立体异构体数目为2n ,n为手性碳原子的数目。单糖的构型以前缀D-或L-表示。D-系糖是D-甘油醛的衍生物。构型与旋光性(用 或-表示)无关。开链结构不能反映单糖的全部性质。实际上,戊糖和多于5个碳原子的单糖分子中,仅有一小部分以这种方式存在。以己糖为例,分子中的羰基与第5个碳原子上的羟基生成半缩醛或半缩酮,使分子成为含氧的环。如此形成的五元环称呋喃。所形成的六元环称吡喃。习惯上用投影式表示单糖的环形结构:糖环为一平面,其朝向读者的一面划上粗线,取代基则垂直于糖平面,呋喃环实际上接近平面而吡喃环略皱起,又可表现为船式和椅式两种构像。椅式构像更接近真实,它最稳定。在形成半缩醛(或半缩酮)的过
存在于双翅目昆虫幼虫的唾腺细胞、肠细胞、气管细胞和马尔比基小管细胞中的巨大染色体。上述类型细胞永远处于间期阶段,染色体脱氧核糖核酸(DNA)连续多次复制,而无核及胞质之分裂,故产生多股细长的染色单体,并列构成较体细胞染色体大百倍以上的巨大染色体。DNA含量为体细胞的千倍。多线染色体上有许多横行带纹,由DNA纤维上经一定间隔、有规律的袢环区整齐而致密地排列在一起所形成。带纹处DNA含量高、着色深;带纹间透明区为带间,DNA含量低,染色浅。每条带纹代表特异基因区。在个体发育特定阶段,多线染色体上有的带纹疏松而膨大,形成胀泡(puff),更大的胀泡被称为巴尔比尼氏环(Balbianiring),是基因转录的形态指标。用3H-尿嘧啶掺入多线染色体,胀泡区被标记,表明该区活跃合成核糖核酸(RNA)。不同部位的带形成胀泡与昆虫幼虫发育阶段不同有关,处于动态变化中。多线染色体是研究基因表达调控的有效手段和理想材料。除上述细胞外,多线染色体也见之于某些原生生物和有花植物中。
亦称黄体生成素释放激素(luteinizing hormone-releasing hormone,LH-RH),自下丘脑提取的一种激素。为10个氨基酸的肽,目前已能人工合成。能使黄体生成素释放,也能使促卵泡激素释放。较集中分布于正中隆起外侧区,弓状核、下丘脑视前区、多突室管膜细胞、松果体等处也有分布。促性腺激素释放激素与腺垂体促性腺细胞特异受体结合,通过激活腺苷酸环化酶-cAMP-蛋白激酶系统,促进腺垂体合成和释放促性腺激素。其分泌调节受新皮层与其多突触连系,影响促性腺激素释放激素神经元活动。各种刺激经皮层整合后,通过多突触联系调节GnRH神经的活动。松果体也影响促性腺激素分泌,对调节生理昼夜规律有主要作用。下丘脑外,一切可影响生殖机能的信息,如来自中脑、边缘系统、大脑皮层及松果体等,最后都集中于下丘脑的促性腺激素释放激素神经元,调节垂体的促性腺功能。故把下丘脑的促性腺激素释放激素神经元视作调节垂体促性腺功能的“最后公路”。
亲水的极性分子和离子等代谢物质借助膜运输蛋白顺浓度梯度扩散的过程。属于被动运输。 载体蛋白 (carrier protein) 糖、氨基酸,核苷酸等水溶性水分子一般由载体蛋白运载。载体蛋白是多回旋折叠的跨膜蛋白质,它与被传递的分子特异结合使其越过质膜。其机制是载体蛋白分子的构象可逆地变化,与被转运分子的亲和力随之改变而将分子传递过去。少数情况下也可能载体与被转运分子的复合物发生180°旋转,从而把该分子送到膜的另一侧。载体蛋白运输物质的动力学曲线具有“膜结合酶”的特征,运输速度在一定浓度时达到饱和。但载体蛋白不是酶,它与被运载分子不是共价结合,此外它不仅加快运输速度,也增大物质透过质膜的量。载体蛋白与运载分子有特异的结合位点,能被竞争性抑制物占据,非竞争性抑制物亦可与载体蛋白在点之外结合,改变其构象,阻断运输。 通道蛋白 (channelprotein) Ca2 、Na 、K 、Cl- 、HCO3 - 等离子能经膜上的孔道扩散。又名孔道蛋白。构成跨膜的亲水性通道,允许适当大小,携带一定电荷的溶质通过,故称为“离子通道”(ionchannel
构成蛋白质的20种天然氨基酸具有不同的碳链,因此它们也通过不同分解途径降解。其中,丙氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、丝氨酸及苏氨酸通过丙酮酸降解成乙酰辅酶A,然后进入三羧酸循环。苯丙氨酸、酪氨酸、赖氨酸、色氨酸及亮氨酸的部分碳链在代谢过程中可以转变成乙酰乙酰辅酶A,然后转变成乙酰辅酶A,再进入三羧酸循环。精氨酸、组氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸5种氨基酸在代谢过程中可转变成α-酮戊二酸进入三羧酸循环,甲硫氨酸、异亮氨酸及缬氨酸转变成中间产物丙酰辅酶A,甲基丙二酰辅酶A,然后转变成琥珀酰辅酶A再进入三羧酸循环。苯丙氨酸及酪氨酸可产生两个4碳单位的乙酰乙酸及延胡索酸。乙酰乙酸转变成乙酰辅酶A进入三羧酸循环,而延胡索酸是三羧酸循环的中间代谢物。天冬氨酸及天冬酰胺最终通过草酰乙酸进入三羧酸循环。前者在天冬酰胺酶的作用下水解成天冬氨酸。依上所述,20种不同氨基酸经过脱氨基作用,再通过脱氢作用、脱羧作用以及其他反应生成5种熟知的中间代谢物进入三羧酸循环,最后氧化成二氧化碳和水。在电子传递过程中,ATP通过氧化磷酸化作用生成,并提供机体使用。大多数氨基酸脱去氨基所生成的酮酸,有的可以通过糖异
人和动物由食物引入的蛋白质或是组成机体细胞的蛋白质和在细胞内合成的蛋白质,都必须先在酶的参与下加水分解后才进行代谢。植物与微生物的营养类型与动物不同,一般并不直接利用蛋白质作为营养物,但其细胞内的蛋白质在代谢时仍然需要先行水解。蛋白质水解生成的氨基酸在体内的代谢包括两个方面:一方面主要用以合成机体自身所特有的蛋白质、多肽及其他含氮物质;另一方面可通过脱氨作用,转氨作用,联合脱氨或脱羧作用,分解成α-酮酸、胺类及二氧化碳。氨基酸分解所生成的α-酮酸可以转变成糖、脂类或再合成某些非必需氨基酸,也可以经过三羧酸循环氧化成二氧化碳和水,并放出能量。分解代谢过程中生成的氨,在不同动物体内可以氨、尿素或尿酸等形式排出体外。某些氨基酸可以通过特殊代谢途径转变成其他含氮物质如嘌呤、嘧啶、卟啉、某些激素、色素、生物碱等。体内某些氨基酸在代谢过程中还可以相互转变。
又称腺苷三磷酸,是腺苷酸( AMP)的磷酸衍生物。腺苷酸的末端磷酸基再连结一个磷酸基为二磷酸腺苷( ADP), ADP再连结一个磷酸基为三磷酸腺苷。 ATP是生物体内重要的高能磷酸化合物,每摩尔 ATP水解生成 ADP和 Pi(无机磷酸)时可释放自由能 7.3千卡( 30.5千焦尔);它是能量代谢的中心物质。所谓自由能是在恒温恒压下可以作功的能。复杂的营养物分子含有较多的自由能。葡萄糖和细胞的其他能源物质在氧化分解时释放自由能,其中大部分以 ATP的形式保留,少部分以热能的形式散失。以 ATP形式保留的自由能可用于作功,如肌肉收缩(机械功)和生物合成(化学功)。热能虽然可以维持高等动物的体温,但不能作功。因为这种形式的能只有从较热的物体流向较冷的物体时,才可在恒压下作功,这在活细胞中是不可能的。细胞是等温的,即其各部分的温度均相同。以 ATP形式保留的化学能,可作 4种类型的功。一是能提供生物合成所需的化学能。在此过程中, ATP的末端磷酸基酶促转移到各种结构单元中,使之成为活化的前体物质并准备组装成生物大分子,二是细胞运动和收缩的能源。三是使营养物穿过膜从浓度低的部位移
指生物体中存在的化学元素。在 92种化学元素中只有 27种是不同生物所具有的。大多数生物元素的原子序数较小,只有 3种超过 34。按占总原子数的百分比计算,生物中最丰富的元素是碳、氢、氧和氮,这 4种元素加在一起占大多数细胞重量的 99%以上(例如,人体中氢约占 63%,碳约占 9.5%,氧约占 25.5%,氮约占 1.4%)。人体最丰富的 10种元素也是海水最丰富的 10种元素。这说明,含碳、氢、氧、氮的化合物是生物在长期进化中所选择的最适合生命发展的化合物;海水可能是地球早期生命刚出现时的液体介质。为维持正常的生长和功能,人和动物必须从食物摄入的无机元素有两类:大量元素和微量元素。大量元素包括钙、镁、钠、钾、磷、硫和氯,每日约需 1克左右;这些元素常有不止一种功能,如钙是骨中磷灰石 [Ca3 (PO4 )2 ]3 · Ca(OH)2 的成分,而游离的 Ca2 离子在胞浆中的浓度不足 10-6 M,却是重要的调节剂,又如以磷酸盐形式存在的磷,在细胞转移能量的 ATP系统中十分活跃。每天只需毫克或微克量的无机元素称微量元素,动物营养中共需 15种(硼只为某
即碳氢化合物(烃)及其衍生物,简称有机物。除水和一些无机盐外,生物体的组成成分几乎全是有机物,如淀粉、蔗糖、油脂、蛋白质、核酸以及各种色素。过去误以为只有动植物(有机体)能产生有机物,故取名“有机”。现在不仅许多天然产物可以用人工方法合成,而且可以从动植物、煤、石油、天然气等分离或改造加工制成多种工农业生产和人民生活的必需品,象塑料、合成纤维、农药、人造橡胶等。与无机物相比,有机物的种类众多,一般挥发性较大、熔点和沸点较低,反应较慢(较复杂)。溶于有机溶剂,且能燃烧。碳原子可用共价键彼此连接生成多种结构,组成数量巨大的不同种类的有机分子骨架。按照基本结构,有机物可分成 3类:( 1)开链化合物,又称脂肪族化合物,因为它最初是在油脂中发现的。其结构特点是碳与碳间连接成不闭口的链。( 2)碳环化合物(含有完全由碳原子组成的环),又可分成脂环族化合物(在结构上可看成是开链化合物关环而成的)和芳香族化合物(含有苯环)两个亚类。( 3)杂环化合物(含有由碳原子和其他元素组成的环)。在烃分子中,共价连接的碳原子是骨架,碳的其他键则与氢结合。烃骨架非常稳定,因为形成碳 -碳单键和双键的
真核生物中发现的蛋白激酶很多,根据其底物蛋白被磷酸化的氨基酸残基种类,可将它们分为5类,即①丝氨酸/苏氨酸(Ser/Thr)蛋白激酶:蛋白质的羟基被磷酸化;②酪氨酸(Tyr)蛋白激酶:蛋白质的酚羟基作为磷受体;③组氨酸蛋白激酶:蛋白质的组氨酸、精氨酸或赖氨酸的碱性基团被磷酸化,主要出现于“双组分信号系统”(two-component signal system);④色氨酸蛋白激酶:以蛋白质的色氨酸残基作为磷受体;⑤天冬氨酰基/谷氨酰基蛋白激酶:以蛋白质的酰基为磷受体。目前发现的植物蛋白激酶以前3类为主。而Stone和Walker(1995)根据蛋白激酶催化区域氨基酸序列的相似性,将植物蛋白激酶分为5大组。这5大组蛋白激酶分别为①AGC组:以cAMP(环腺苷酸)依赖的蛋白激酶PKA、cGMP(环鸟苷酸)依赖的蛋白酶PKG及钙和磷脂依赖的蛋白激酶PKC为代表,以受第二信使(如cAMP、cGMP、DAG(二酰甘油)和Ca 2 )激活为特征。②CaMK组:包括Ca 2 /CaM依赖的蛋白激酶CaMK、Ca 依赖而CaM不依赖的蛋白激酶CDPK等,依赖第二信使是该组蛋白
当基因转入破坏生物体基因组内某个基因后,观察由此引起的表型变化,同样也可认识基因的功能,这是基因剔除(gene knock-out)。基因剔除是用DNA重组技术剔除或破坏生物体基因组内某一特定基因,而后观察由此引起的表型改变。这样,可以了解该基因的生物学功能。现以小鼠为例,先将待剔除的基因制成缺失突变型,在缺失的位置上插入一个选择基因如新霉素抗性基因(neo),同时再接上另一个选择基因如胸苷激酶基因(tk)。将这一段带有已失去原有功能的待剔除基因的DNA片段装在载体上,转入在体外培养的小鼠胚胎干细胞(embryonic stem cells,ES cells)。在细胞内,通过同源重组将基因组里有功能的待剔除基因置换掉,也就是被剔除了。因为转入的外源DNA片段只有通过同源重组整合进基因组时,方能把片段上连接在待剔除基因旁边的选择基因丢掉。非同源重组也就是随机整合,则会把整个外源DNA片段包括已失去功能的待剔除基因序列和两个选择基因,全部插入ES细胞的基因组。此时,在体外培养ES细胞时,在培养液里加入针对两个选择基因的适当的化学物质,就可使随机整合(此时整个外源DNA包括neo和tk基
噬菌体展示库(phage display library) 的基本原理是将外源基因同丝状噬菌体 fd 或 MB 的外壳蛋白 P8 基因或 P3 基因融合后导入噬菌体基因组,表达产生的外源肽与外壳蛋白 P8 或 P3 形成融合蛋白,展示在噬菌体的表面。导入了各种各样外源基因的一群噬菌体,就构成一个展示各种各样外源肽的噬菌体展示库。当用一个蛋白质去筛查一个噬菌体展示库时,就会选择性地同与其有相互作用的某个外源肽相结合,从而分离出展示库里的某个特定的噬菌体,研究该噬菌体所含外源基因的生物学功能。 基于同一原理的另一种实验系统是将编码细菌表面的菌毛蛋白的基因,同外源基因融合,转入细菌细胞后表达,在细菌表面的菌毛中出现融合蛋白。当遇到能同外源基因的蛋白质产物相互作用的蛋白质时就能选择性地与融合蛋白相结合。这样,也就起到展示库的作用,可以筛选有相互作用的蛋白质。
启动子是位于结构基因5,端上游的一段DNA序列,能够指导全酶(holoenzyme)同模板正确结合,活化RNA聚合酶,启动基因转录。全酶是指酶蛋白及其辅酶构成的有功能的复合物。RNA,聚合酶的核心酶虽可合成RNA,但不能找到模板DNA上的转录起始位点,只有带σ因子的全酶才能专一地同启动子结合。RNA聚合酶沿着模板前进,直到终止子,转录产生一条RNA链。通常把基因转录起点前面即5’端的序列称为上游(upstream),起点后面即3’端的序列称为下游(downstream)。并把起点的位置记为十1,下游的核苷酸依次记为 2, 3,……,上游方向依次记为—1,—2,—3,……。 RNA聚合酶同启动子结合的区域称为启动子区。将各种原核基因同RNA聚合酶全酶结合后,用DNase I水解DNA,最后得到与RAN聚合酶结合而未被水解的DNA片段,这些片段有一个由5个核苷酸(TATAA)组成的共同序列,以其发现者的名字命名为Pribnow框(Pribnowbox),这个框的中央位于起点上游10bp处,所以又称—10序列(—10 sequence),后来在—35 bp处又
增强子(enhancer)指增加同它连锁的基因转录频率的DNA序列。增强子是通过启动子来增加转录的。有效的增强子可以位于基因的5’端,也可位于基因的3’端,有的还可位于基因的内含子中。增强子的效应很明显,一般能使基因转录频率增加10~200倍,有的甚至可以高达上千倍。例如,人珠蛋白基因的表达水平在巨细胞病毒(cytomegalovirus,CMV)增强子作用下可提高600~1 000倍。增强子的作用同增强子的取向(5’一3’或3’一5’)无关,甚至远离靶基因达几千kb也仍有增强作用。 1981年Benerji在SV40DNA中发现一个140bp的序列,它能大大提高SV40DNA/兔β—血红蛋白融合基因的表达水平,这是发现的第一个增强子。它位于SV40早期基因的上游,由两个正向重复序列组成,每个长72 bp。目前发现的增强子多半是重复序列,一般长50bp,通常有一个8—12bp组成的“核心”序列,如SV40增强子的核心序列是5’—GGTGTGGAAAG—3’。 增强子可分为细胞专一性增强子和诱导性增强子两类:①组织和细胞专一性增强子。许多
基因转录有正调控和负调控之分。如细菌基因的负调控机制是当一种阻遏蛋白(repressor protein)结合在受调控的基因上时,基因不表达;而从靶基因上去除阻遏蛋白后,RNA聚合酶识别受调控基因的启动子,使基因得以表达,这是正调控。这种阻遏蛋白是反式作用因子。 转录因子(transcription factor)是起正调控作用的反式作用因子。转录因子是转录起始过程中RNA聚合酶所需的辅助因子。真核生物基因在无转录因子时处于不表达状态,RNA聚合酶自身无法启动基因转录,只有当转录因子(蛋白质)结合在其识别的DNA序列上后,基因才开始表达。 真核生物在转录时往往需要多种蛋白质因子的协助。一种蛋白质是不是转录机构的一部分往往是通过体外系统看它是否是转录起始所必须的。一般可将这些转录所需的蛋白质分为三大类: (1)RNA聚合酶的亚基,它们是转录必须的,但并不对某一启动子有特异性。 (2)某些转录因子能与RNA聚合酶结合形成起始复合物,但不组成游离聚合酶的成分。这些因子可能是所有启动子起始转录所必须的。但亦可能仅是譬如说转录终止所必须的。但是,在
绝缘子(insul,tor)长约几百个核苷酸对,是通常位于启动子同正调控元件(增强子)或负调控因子(为异染色质)之间的一种调控序列。绝缘子本身对基因的表达既没有正效应,也没有负效应,其作用只是不让其他调控元件对基因的活化效应或失活效应发生作用。 绝缘子的作用是有方向性的,这是在果蝇实验中发现的。果蝇(D.melanogaster)的黄色基因座y上插入转座子gypsy后,会造成有些组织中的y基因失活,但有些组织中y基因仍然有活性,其原因在于转座子gypsy的一端有一个绝缘子序列。当gypsy在》/基因座的不同位置上插入时,对基因的活性有不同的效应。这是因为y基因的活性受4个增强子调控,当绝缘子正好插在启动子的上游时,就在翅肩(wing blade)和躯体上皮(body cuticle)组织中阻断基因的活化(来自上游的增强子),但不阻断在刚毛(bristles)和跗足(farsal claws)组织中y基因的表达(来自下游的增强子)。 由于有些增强子位于启动子上游,有些位于下游,所以绝缘子的效应并不取决于绝缘子同启动子的相对位置。因此,对绝缘子效应的方向性的原因还没有真正弄清楚。目