还原型戊糖磷酸循环 reductive pentosephosphate cycle

亦称卡尔文 -本森循环，或碳还原循环。 C₃ 植物固定二氧化碳的基本的循环。还成为 C₄ 植物固定二氧化碳循环的一部分。二氧化碳在核酮糖二磷酸羧化酶的作用下与核酮糖 -1， 5-二磷酸（ RuDP）起反应，生成二分子的甘油酸 -3-磷酸（ PGA）。这是 C₃ 植物光合作用固定二氧化碳的反应。 PGA在 ATP与 NADPH的存在下，由于磷酸甘油酸激酶与甘油醛 -3-磷酸脱氢酶的作用，还原成甘油醛 -3-磷酸（ GAP）。这是此循环的唯一的还原反应。 GAP在异构酶、醛缩酶、二磷酸酶、转酮醇酶的作用下经过一系列复杂的反应后，成为核酮糖 -5-磷酸（ Ru5P）。接着 Ru5P在 ATP与磷酸核酮糖激酶的作用下转变为核酮糖 -1， 5-二磷酸而终结此循环。此循环含有与戊糖磷酸循环共同的反应过程。另一方面也含有与戊糖磷酸循环相反的还原反应，所以称为还原型戊糖磷酸循环。在此循环中，当 3分子的 RuDP与 3分子二氧化碳起反应就生成 6分子的 PGA， PGA被还原后最终再生出 3分子的 RuDP，新生 1分子的丙糖磷酸。合算净生成的 1分子的丙糖磷酸是还原 3分子的二氧化碳生成的产物。为此，需要 9分子的 ATP与 6分子的 NADPH。此循环在 C₃ 植物的叶绿体与 C₄ 植物的维管束鞘细胞的叶绿体中起作用。此外认为与此循环有关的所有的酶存在于基质中。

 

　　Ⅰ．核酮糖 -5- 磷酸Ⅱ．核酮糖 -1 ， 5- 二磷酸 [C6] 未知的中间物 Ⅲ．甘油酸 -3- 磷酸Ⅳ．甘油酸 -1 ， 3- 二磷酸Ⅴ．城油醛 -3- 磷酸Ⅵ．二羟丙酮磷酸Ⅶ．果糖 -1 ， 6- 二磷酸Ⅷ．果糖 -6- 磷酸Ⅸ．硫胺素焦磷酸附加化合物 Ⅹ．赤藓糖 -4- 磷酸Ⅺ．景天庚酮糖 -1 ， 7- 二磷酸Ⅻ．景天庚酮糖 -7 磷酸Ⅷ．核糖 -5- 磷酸 xiv ．木酮糖 -5- 磷酸（ 1 ）核酮糖二磷酸羧化酶（ RC4 ． 1 ． 1 ． 39 ） （ 2 ）磷酸甘油酸激酶（ 2 ． 7 ． 2 ． 3 ）（ 3 ）甘油醛 -3- 磷酸脱氢酶（ 1 ． 2 ． 1 ． 13 ） （ 4 ）丙糖磷酸异构酶（ 5 ． 3 ． 1 ． 1 ） （ 5 ， 8 ）醛缩酶（ 4 ． 1 ． 2 ． 13 ） （ 6 ）己糖二磷酸酶（ 3 ． 1 ． 3 ． 11 ） （ 7 ， 10 ， 12 ）转酮酶（ 2 ． 2 ． 1 ． 1 ） （ 9 ）酸性磷酸酶（ 3 ． 1 ． 3 ． 2 ） （ 11 ）核糖磷酸异构酶（ 5 ． 3 ． 1 ． 6 ） （ 13 ）核酮糖磷酸 -3- 差向酶（ 3 ． 1 ． 1 ． 31 ） （ 14 ）磷酸核酮糖激酶（ 2 ． 7 ． 1 ． 19 ）