还原型戊糖磷酸循环 reductive pentosephosphate cycle

<font>亦称卡尔文</font> -<font>本森循环，或碳还原循环。</font> C<font>₃ </font> <font>植物固定二氧化碳的基本的循环。还成为</font> C<font>₄ </font> <font>植物固定二氧化碳循环的一部分。二氧化碳在核酮糖二磷酸羧化酶的作用下与核酮糖</font> -1<font>，</font> 5-<font>二磷酸（</font> RuDP<font>）起反应，生成二分子的甘油酸</font> -3-<font>磷酸（</font> PGA<font>）。这是</font> C<font>₃ </font> <font>植物光合作用固定二氧化碳的反应。</font> PGA<font>在</font> ATP<font>与</font> NADPH<font>的存在下，由于磷酸甘油酸激酶与甘油醛</font> -3-<font>磷酸脱氢酶的作用，还原成甘油醛</font> -3-<font>磷酸（</font> GAP<font>）。这是此循环的唯一的还原反应。</font> GAP<font>在异构酶、醛缩酶、二磷酸酶、转酮醇酶的作用下经过一系列复杂的反应后，成为核酮糖</font> -5-<font>磷酸（</font> Ru5P<font>）。接着</font> Ru5P<font>在</font> ATP<font>与磷酸核酮糖激酶的作用下转变为核酮糖</font> -1<font>，</font> 5-<font>二磷酸而终结此循环。此循环含有与戊糖磷酸循环共同的反应过程。另一方面也含有与戊糖磷酸循环相反的还原反应，所以称为还原型戊糖磷酸循环。在此循环中，当</font> 3<font>分子的</font> RuDP<font>与</font> 3<font>分子二氧化碳起反应就生成</font> 6<font>分子的</font> PGA<font>，</font> PGA<font>被还原后最终再生出</font> 3<font>分子的</font> RuDP<font>，新生</font> 1<font>分子的丙糖磷酸。合算净生成的</font> 1<font>分子的丙糖磷酸是还原</font> 3<font>分子的二氧化碳生成的产物。为此，需要</font> 9<font>分子的</font> ATP<font>与</font> 6<font>分子的</font> NADPH<font>。此循环在</font> C<font>₃ </font> <font>植物的叶绿体与</font> C<font>₄ </font> <font>植物的维管束鞘细胞的叶绿体中起作用。此外认为与此循环有关的所有的酶存在于基质中。</font> <font> </font>

<font><font>　　<font>Ⅰ．核酮糖</font> </font> <font>-5-</font> <font>磷酸Ⅱ．核酮糖</font> <font>-1</font> <font>，</font> <font>5-</font> <font>二磷酸</font> <font>[C6]</font> <font>未知的中间物</font> <font> </font> <font>Ⅲ．甘油酸</font> <font>-3-</font> <font>磷酸Ⅳ．甘油酸</font> <font>-1</font> <font>，</font> <font>3-</font> <font>二磷酸Ⅴ．城油醛</font> <font>-3-</font> <font>磷酸Ⅵ．二羟丙酮磷酸Ⅶ．果糖</font> <font>-1</font> <font>，</font> <font>6-</font> <font>二磷酸Ⅷ．果糖</font> <font>-6-</font> <font>磷酸Ⅸ．硫胺素焦磷酸附加化合物</font> <font> </font> <font>Ⅹ．赤藓糖</font> <font>-4-</font> <font>磷酸Ⅺ．景天庚酮糖</font> <font>-1</font> <font>，</font> <font>7-</font> <font>二磷酸Ⅻ．景天庚酮糖</font> <font>-7</font> <font>磷酸Ⅷ．核糖</font> <font>-5-</font> <font>磷酸</font> <font> xiv</font> <font>．木酮糖</font> <font>-5-</font> <font>磷酸（</font> <font>1</font> <font>）核酮糖二磷酸羧化酶（</font> <font>RC4</font> <font>．</font> <font>1</font> <font>．</font> <font>1</font> <font>．</font> <font>39</font> <font>）</font> <font> </font> <font>（</font> <font>2</font> <font>）磷酸甘油酸激酶（</font> <font>2</font> <font>．</font> <font>7</font> <font>．</font> <font>2</font> <font>．</font> <font>3</font> <font>）（</font> <font>3</font> <font>）甘油醛</font> <font>-3-</font> <font>磷酸脱氢酶（</font> <font>1</font> <font>．</font> <font>2</font> <font>．</font> <font>1</font> <font>．</font> <font>13</font> <font>）</font> <font> </font> <font>（</font> <font>4</font> <font>）丙糖磷酸异构酶（</font> <font>5</font> <font>．</font> <font>3</font> <font>．</font> <font>1</font> <font>．</font> <font>1</font> <font>）</font> <font> </font> <font>（</font> <font>5</font> <font>，</font> <font>8</font> <font>）醛缩酶（</font> <font>4</font> <font>．</font> <font>1</font> <font>．</font> <font>2</font> <font>．</font> <font>13</font> <font>）</font> <font> </font> <font>（</font> <font>6</font> <font>）己糖二磷酸酶（</font> <font>3</font> <font>．</font> <font>1</font> <font>．</font> <font>3</font> <font>．</font> <font>11</font> <font>）</font> <font> </font> <font>（</font> <font>7</font> <font>，</font> <font>10</font> <font>，</font> <font>12</font> <font>）转酮酶（</font> <font>2</font> <font>．</font> <font>2</font> <font>．</font> <font>1</font> <font>．</font> <font>1</font> <font>）</font> <font> </font> <font>（</font> <font>9</font> <font>）酸性磷酸酶（</font> <font>3</font> <font>．</font> <font>1</font> <font>．</font> <font>3</font> <font>．</font> <font>2</font> <font>）</font> <font> </font> <font>（</font> <font>11</font> <font>）核糖磷酸异构酶（</font> <font>5</font> <font>．</font> <font>3</font> <font>．</font> <font>1</font> <font>．</font> <font>6</font> <font>）</font> <font> </font> <font>（</font> <font>13</font> <font>）核酮糖磷酸</font> <font>-3-</font> <font>差向酶（</font> <font>3</font> <font>．</font> <font>1</font> <font>．</font> <font>1</font> <font>．</font> <font>31</font> <font>）</font> <font> </font> <font>（</font> <font>14</font> <font>）磷酸核酮糖激酶（</font> <font>2</font> <font>．</font> <font>7</font> <font>．</font> <font>1</font> <font>．</font> <font>19</font> <font>）</font> </font>