还原型羧酸循环 reductive carboxylie acidcycle

互联网2013-11-14

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细菌的固定二氧化碳的途径。阿农等（D． I． Arnon et al， 1961）在厌氧菌的梭状芽孢杆菌（ Clostridium pasteurianum）的无细胞抽提液中，加入铁氧还蛋白、乙酰磷酸和 CoA在氢气中给予 14 C- 碳酸氢钠时，发现有显著的经丙酮酸的二氧化碳固定过程。下式表示具有催化由铁氧还蛋白引起的经丙酮酸的二氧化碳固定的丙酮酸合酶的活性。

乙酰 CoA＋ CO2 ＋（还原型）铁氧还蛋白

丙酮酸 CoA＋（氧化型）铁氧还蛋白

进而他们从绿色硫黄细菌（ Chlorobium thiosulfatophilum）和其它细菌的非细胞制剂中，发现有按下式通过铁氧还蛋白引起的固定二氧化碳于α -酮戊二酸的能力（α -酮戊二酸合酶活性）。

琥珀酰 CoA CO2 （还原型）铁氧还蛋白

α -酮戊二酸 CoA （氧化型）铁氧还蛋白

根据这些情况，他们提出存在于还原型羧酸循环（ RC循环）的 CO2 还原循环。至少二种光合细菌，绿色硫黄细菌（ C． thiosulfatophilum）和深红红螺菌（ Rhodospirfllum rubrum）完全具备与 RC循环有关的酶系。在 RC循环中除上述必需还原型铁氧还蛋白的固定 CO2 的反应外，也包括由异柠檬酸脱氢酶与磷酸烯醇丙酮酸羧化酶引起的固定 CO2 的反应。 RC循环的中间物质的草酰乙酸（ OAA） 1分子经过一个循环，可固定 4分子的 CO2 ，除再生的 OAA外，还新生 1分子的 OAA。（张基增译）

（ 1 ）丙酮酸合酶（ EC1 ． 2 ． 7 ）

（ 2 ）磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（ 4 ． 1 ． 1 ． 31 ）

（ 3 ）α - 酮戊二酸合酶（ 1 ． 2 ． 7 ． 3 ）

（ 4 ）异柠檬酸脱氢酶（ NADP ）（ 1 ． 1 ． 1 ． 42 ）作为变型的 RC 循环的短的 RC 循环（图内的循环）也是可能的， OAA 每经过短循环一周，可固定 2 分子的 CO ，除再生 1 分子 OAA 外，还生成 1 分子的乙酸。