磷酸戊糖途径

 

磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)又称已糖单磷酸旁路(hexose monophosphate shut HMS)或磷酸葡萄糖旁路(phosphogluconate shut)。此途径由6-磷酸葡萄糖开始生成具有重要生理功能的NADPH和5-磷酸核糖。全过程中无ATP生成，因此此过程不是机体产能的方式。其主要发生在肝脏、脂肪组织、哺乳期的乳腺、肾上腺皮质、性腺、骨髓和红细胞等。

(一)反应过程

磷酸戊糖途径在细胞液中进行，全过程分为不可逆的氧化阶段和可逆的非氧化阶段。在氧化阶段，3个分子6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶等催化下经氧化脱羧生成6个分子NADPH+H+，3个分子CO2和3个分子5-磷酸核酮糖；在非氧化阶段，5-磷酸核酮糖在转酮基酶(TPP为辅酶)和转硫基酶催化下使部分碳链进行相互转换，经三碳、四碳、七碳和磷酸酯等，最终生成2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油，它们可转变为6-磷酸葡萄糖继续进行磷酸戊糖途径，也可以进入糖有氧氧化或糖酵解途径(图4-8)。此反应途径中的限速酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶，此酶活性受NADPH浓度影响，NADPH浓度升高抑制酶的活性，因此磷酸戊糖途径主要受体内NADPH的需求量调节。

图4-8　已糖磷酸支路反应

(二)生理意义

1.5-磷酸核糖的生成，此途径是葡萄糖在体内生成5-磷酸核糖的唯一途径，故命名为磷酸戊糖通路，体内需要的5-磷酸核糖可通过磷酸戊糖通路的氧化阶段不可逆反应过程生成，也可经非氧化阶段的可逆反应过程生成，而在人体内主要由氧化阶段生成，5-磷酸核糖是合成核苷酸辅酶及核酸的主要原料，故损伤后修复、再生的组织(如梗塞的心肌、部分切除后的肝脏)，此代谢途径都比较活跃。

2.NADPH+H+与NADH不同，它携带的氢不是通过呼吸链氧化磷酸化生成ATP，而是作为供氢体参与许多代谢反应，具有多种不同的生理意义。

(1)作为供氢体，参与体内多种生物合成反应，例如脂肪酸、胆固醇和类固醇激素的生物合成，都需要大量的NADPH+H+，因此磷酸戊糖通路在合成脂肪及固醇类化合物的肝、肾上腺、性腺等组织中特别旺盛。

　　(2)NADPH+H+是谷胱甘肽还原酶的辅酶，对维持还原型谷胱甘肽(GSH)的正常含量，有很重要的作用，GSH能保护某些蛋白质中的巯基，如红细胞膜和血红蛋白上的SH基，因此缺乏6-磷酸葡萄糖脱氢酶的人，因NADPH+H+缺乏，GSH含量过低，红细胞易于破坏而发生溶血性 贫血 。

(3)NADPH+H+参与肝脏生物转化反应，肝细胞内质网含有以NADPH+H+为供氢体的加单氧酶体系，参与激素、药物、毒物的生物转化过程。

(4)NADPH+H+参与体内嗜中性粒细胞和巨噬细胞产生离子态氧的反应，因而有杀菌作用。