佚名 前庭器官的感受细胞都称为毛细胞，具有类似的结构和功能。这些毛细胞通常在顶部有60-100条纤细的毛，按一定的形式排列；其中有一条最长，位于细胞顶端的一侧边缘处，称为动毛，其余的毛较短，占据了细胞顶端的大部分区域，称静毛。图9-20是在一个半规管壶腹中的毛细胞上所做的实验，当动毛和静毛都处于自然状态时，细胞膜内外存在着约-80mV的静息电位，同时在与此毛细胞相接触的神经纤维上有中等频率的持续放电；此时如果用外力使毛细胞顶部的纤毛由静毛所在一侧倒向动毛一侧，可看到细胞的静息电位去极化到约-60mV的水平，同时有神经纤维冲动发放频率的增加；与此相反，当外力使纤毛弯曲的方向由动毛一侧向静毛一侧时，可看到细胞静息电位向超极化的方向转变,而神经纤维上的冲动发放频率也变得比纤毛处自然不受力状态时为小.这是迷路器官中所有毛感受外界刺激时的一般规律,其换能机制与前面讲到的耳蜗毛细胞类似。在正常情况下，由于各前庭器官中毛细胞的所在位置和附属结构的不同，便得不同形式的变速运动都能以特定的方式改变毛细胞纤毛的倒向

佚名 来自前庭器官的传入冲动，除与运动党内和位置觉的引起有关外，还引起各种姿势调节的反射和植物性功能的改变。延髓动物（见第十章）表面的某些状态反射和中礅动物的翻正反射 ，就与前庭器官的传入冲动有关。人体在前庭器官受到刺激时，也会出现一些躯体调节反应，如人乘车而车突然加速时，会有背肌紧张增强而后仰，车突然减速时又有相反的情况；当电梯突然上升时，肢体伸肌抑制而屈曲，下降时伸肌紧张加强而伸直，等等。 前庭反应是中最特殊的是躯体旋转运动时出现的眼球的特殊运动，称为眼震颤，常被用来判断前庭功能是否正常。眼震颤主要由半规管的刺激引起，而且眼震颤的方向也由于受刺激半规管的不同而不同。当人体头部前倾30℃而围绕人体垂直轴旋转时，主要是两侧的水平半规管壶嵴毛细胞有刺激强度的改变，这时出现的也是水平方向的眼震颤。具体情况是，当旋转开始时，如果是向左侧旋转，则是左侧壶嵴的毛细胞受刺激增强而右侧正好相反，这时出现两侧眼球缓慢向右侧移动，这称为眼震颤的慢动相；当慢动相使眼球移动到两眼裂右侧端而不能再移时，又突然返回

佚名 　　嗅觉感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，两侧总面积约5cm 2 。由于它们的位置较高平静呼吸时气流不易到达。因此在嗅一些不太显著的气味时，要用力吸气，使气流上冲，才能到达嗅上皮。嗅上皮含有三种细胞，即主细胞、支持细胞和基底细胞。主细胞也称呼嗅细胞（图9-23），呈圆瓶状，细胞顶端有5-6条短的纤毛，细胞的底端有长突，它们组成嗅丝，穿过筛骨直接进入嗅球。嗅细胞的纤毛受到存在于空气中的物质分子刺激时，有神经冲动传向嗅球，进而传向更高级的嗅觉中枢，引起嗅觉。 　　不同动物的嗅觉敏感程度差异很大，同一动物对不同有气味物质的敏感程度也不同。嗅上皮和有关中枢究竟怎样感受并能区分出多种气味，目前已有初步了解。有人分析了600种有气味物质和它们的化学结构，提出至少存在7种基本气味；其他众多的气味则可能由这些基本扬眉吐气的组合所引起。这7种基本气味是：樟脑味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味；他们发现，大多数具有同样气味的物质，具有共同

佚名 味觉的感受器是味蕾，主要分布在舌背部表面和知缘，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。儿童味蕾较成人为多，老年时因萎缩而逐渐减少。每一味蕾由味觉细胞和支持细胞组成（图9-24）。味觉细胞顶端有纤毛，称为味毛，由味蕾表面的孔伸出，是味觉感受的关键部位。 　　舌表面不同部分对不同味刺激的敏感程度不一样。在人，一般是舌尖部对甜味道比较敏感，舌两侧对酸味比较敏感。舌两侧前部对咸味比较敏感，而软腭和舌根部对苦味比较敏感。味觉的敏感度往往受食物或刺激物本身温度的影响。在20-30℃之间，味觉的敏感度最高。另外，味觉的辨别能力也受血液化学成分的影响，例如，动物实验中正常大鼠能辩出1：2000的氯化钠深夜，而切除上腺皮质的大鼠，可能是由于血液中低Na + ，可辨别出1：33000的氯化钠深夜，主动选饮这种含盐多的深夜。因此，味觉的功能不仅在于辨别不同的味道，而且与营养物的摄取和内环境恒定的调节也有关系。 人和动物 味觉系统可以感受和区分出多种味道；但很早以前

佚名 皮肤内分布着多种感受器，能产生多种感觉。一般认为皮肤感觉主要有四种，即触觉、冷觉、温觉和痛觉。用不同性质的点状刺激仔细检查人的皮肤感觉时发现，不同感觉的感受区在皮肤表面呈互相独立的点状分布；如用纤细的毛轻触皮肤表面时，只有当某些特殊的点被触及时，才能引起触觉。用类似的方法，可找到冷觉点、热点和痛点等。用组织学方法曾发出皮肤中有大量游离的感觉神经末稍和种种特殊形式的感觉小体（图9-25），因此曾推测每一种性质的感觉应当同某一特定形式的感受结构相对应；但近年来的实验结果不支持这样的观点，例如，同样的游离神经末稍可以在不同的感觉点下方发现，而触点下方可以找到游离神经末稍或种种特殊形式的感觉小体。看来，不同感受器的功能特异性应到膜的分子水平上支找，各种附属结构可能只影响感受末梢敏感性的高低和适应性的快慢。皮肤感受器的换能机制除触-压觉是通过机构门控通道外，其他尚不清楚。 触觉是微弱的机械刺激兴奋了皮肤浅层的触觉感受器引起的，压觉是指较强的机械刺激导致深部组织变形时引起的感觉，两者在性质上类似

佚名 神经元是神经系统的结构与功能单位。虽然神经元形态与功能多种多样，但结构上大致都可分成细胞体和突起两部分，突起又分树突和轴突两种。轴突往往很长，由细胞的轴丘分出，其直径均匀，开始一段称为始段，离开细胞体若干距离后始获得髓鞘，成为神经纤维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维与无髓纤维两种，实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘，并非完全无髓鞘。 （一）神经纤维传导的特征 神经传导是依靠局部电流来完成的（参看第二章）。因此它要求神经纤维在结构和功能上都是完整的；如果神经纤维被切断或局部受麻醉药作用而丧失了完整性，则因局部电流不能很好通过断口或麻醉区而发生传导阻滞。一条神经干中包含着许多条神经纤维，但由于局部电流主要在一条纤维上构成回路，加上各纤维之间存在结缔组织，因此每条纤维传导冲动时基本上互不干扰，表现为传导的绝缘性。人工刺激神经纤维的任何一点引发冲动时，由于局部电流可在刺激点的两端发生，因此冲动可向两端传导，表现为传导的双向性。由于冲动传导耗能极少，比突触传递的耗以小

佚名 （一）经典的突触概念 神经元之间在结构上并没有原生质相连，每一神经元的轴突末梢仅与其他神经元的胞体或突起相接触，引相接触的部位称为突触。主要的突触组成可分为三类：①轴突与细胞体相接触；②轴突与树突相接触；③轴突与轴突相接触（图10-1）。突触有特殊的微细结构，一个神经元的轴突末梢首先分成许多小支，每个小支的末梢部分膨大呈球状，称为突触小体，贴附在下一个神经元的胞体或树突表面。在电子显微镜下观察到，突触的接触处有两层膜，轴突末梢的轴突膜称为突触前膜，与突触前膜相对的胞体膜或树突膜则称为突触后膜，两膜之间为突触间隙。一个突触即由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。突触前膜和后膜较一般的神经元膜稍增厚，约7.5nm左右。突触间隙约20nm左右，其间有粘多糖和糖蛋白（图10-2）。在突触前膜内侧有致密突起，致密突起和网格形成囊泡栏栅，其间隙处正好容纳一个囊泡；因此设想，这种栏栅结构具有引导囊泡与突触前膜接触的作用，促进囊泡内递质的释放。在突触小体的轴浆内，含有较多的线粒体和大量聚集的囊泡

佚名 前文已述及突触传递是通过突触前膜释放化学递质来完成的（非突触性化学传递的情况也是如此）。一个化学物质被确认为神经递质，应符合以下条件：①在突触前神经元内具有全盛递质的前体物质和合成酶系，能够合成这一递质；②递质贮存于突触小泡以防止被胞浆内其它酶系所破坏，当兴奋冲动抵达神经末梢时，小泡内递质能释放入突触间隙；③递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体，发挥其生理作用，用电生理微电泳方法将递质离子施加到神经元或效应细胞旁，以模拟递质释放过程能引致相同的生理效应；④存在使这一递质失活的酶或其他环节（摄取回收）；⑤用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用。在神经系统内存在许多化学物质，但不一定都是神经递质，只有符合或基本上符合以上条件的化学物质才能认为它是神经递质。关于神经递质，首先是在外周迷走神经对心脏抑制作用的环节上发现的。 （一）外周神经递质 1．乙酰胆碱在蛙心灌注实验中观察到，刺激迷走神经时蛙心活动受到抑制，如将灌流液转移到另一蛙心制备中去，也可引致后一个蛙心

佚名 神经对其所支配的组织能发挥两方面的作用。一方面是借助于兴奋冲动传导抵达末梢时突触前膜释放特殊的递质，而后作用于突触后膜，从而改变所支配组织的功能活动，这一作用称为功能性作用。另一方面神经还能通过末梢经常释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化，这一作用与神经冲动无关，称为营养性作用。神经的营养性作用在正常情况下不易观察出来，但在神经切断后产生的变性与再生过程中就能明显地表现出来。 神经的营养性作用概念是上世纪提出的。有人观察到三叉神经的眼支损伤后会引致角膜炎；当时认为三叉神经不仅是感觉神经，而且对其所支配的组织具有营养作用。但目前认为这种神经麻痹性角膜炎，可能是由于角膜失去了感觉而容易受到伤害而造成的。但在另一些实验中确实观察到感觉神经对其所支配的感受器有特殊的营养性作用。例如，切断味觉神经则味蕾即退化，当神经重新长入时味蕾又恢复；在发育过程中如切断肌梭传入神经，则肌梭不再分化，不能再现结构特殊的梭内肌纤维。 近代对于神经营养性作用

佚名 反射是指在中枢神经系统参与下的机体对内外环境刺激的规律性应答。17世纪人们即注意到机体对一些环境的刺激具有规律性反应，例如机械刺激角膜可以规律性地引致眨眼。当时就借用了物理学中“反射”一词表示刺激与机体反应间的必然因果关系。后来，巴甫洛夫发展了反射概念，把反射区分为非条件反射和条件反射两类。 非条件反射是的指在出生后无需训练就具有的反射。按生物学意义的不同，它可分为防御反射、食物反射、性反射等。这类反射能使机体初步适应环境，对个体生存与种系生存有重要的生理意义。条件反射是指在出生后通过训练而形成的反射。它可以建立，也能消退，数量可以不断增加。条件反射的建立扩大了机体的反应范围，当生活环境改变时条件反射也跟着改变。因此，条件反射较非条件反射有更大的灵活性，更适应复杂变化的生存环境。 在个体一生中，纯粹的非条件反射仅在新生下来的时候容易见到，以后由于条件反射的不断建立，条件反射与非条件反射越来越不可分地融合在一起，而条件反射起着主导作用。至于人类，也具有非条件反射和条件反射；但是人

佚名 反射活动的结构基础称为反射弧，包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器（图10-10）。简单地说，反射过程是如下进行的：一定的刺激按一定的感受器所感受，感受器发生了兴奋；兴奋以神经冲动的方式经过传入神经传向中枢；通过中枢的分析与综合活动，中枢产生兴奋；中枢的兴奋过程；中枢的兴奋过程又经一定的传出神经到达效应器，使效应器发生相应的活动。如果中枢发生抑制，则中枢原有的传出冲动减弱或停止。在实验条件下，人工遥刺激直接作用于传入神经也可引起反射活动，但在自然条件下，反射活动一般都需经过完整的反射弧来实验，如果反射弧中任何一个环节中断，反射即不能发生。 感觉器一般是神经组织末梢的特殊结构，它能把内外界刺激的信息转变为神经的兴奋活动变化，所在感受器是一种信号转换装置。某一特定反射往往是在刺激其特定的感受器后发生的，这特定感受器所在的部位称为该反射的感受野。 中枢神经系统是由大量神经元组成的，这些神经元组合成许多不同的神经中枢。神经中枢是指调节某一特定生理功能的神经元群。一般地说，作

佚名 神经元依其在反射弧中所处地位的不同可区分为传入神经元、中间神经元和传入神经元三种。人体中枢神经系统的传出神经元的数目总计为数十万；传入神经元较传出神经元多1-3倍；而中间神经元的数目最大，单数就以中间神经元组成的大脑皮层来说，就估计约有140亿，这说明了中间神经元具有重要的生理作用。 神经元的数量如此巨大，它们之间的联系也必然非常复杂。一个神经元的轴突可以通过分支与许多神经元建立突触联系，此称为辐射原则；这咱联系有可能使一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制（图10-11）。同一神经元的细胞体与树突可接受许多不同轴突来源的突触联系，此称为聚合原则；这种联系有可能使许多神经元的作用都引起同一神经元的兴奋而发生总和，也可能使来自许多不同作用神经元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整合。 在脊髓，传入神经元纤维进入中枢后，除以分支与本节段脊髓的中间神经元及传出神经元发生突触联系外，又有上升与下降的分支，并以其侧支在各节段脊髓与中间神经元发生突触联系；因此，在传入神经元与其他神经元

佚名 在反射活动中兴奋还必须通过反射弧的中枢部分。反射弧中枢部分兴奋的传布，不同于神经纤维上的冲动传导，其基本原因在于反射弧中枢部分的兴奋传布必须经过一次以上的突触接替，而突触传递比冲动传导要复杂的多。 （一）兴奋性突触后电位 　　脊髓的单突触反射是反射弧最简单的一种反射，其感受器为肌梭，传入神经纤维与前角运动神经元直接发生突触联系，因此便于用来进行突触传递的研究。如用微电极插入脊髓前角运动神经元细胞体内，可以没得其膜电位约为-70mV左右。当刺激相应肌肉肌梭的传入神经以发动单突触反射时，见到兴奋冲动进入脊髓后约0.5ms，细胞体的突触后膜即发生去极化，产以电紧张形式扩布到整个神经元细胞体。此种电位变化称为兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential,EPSP），电位的大小决定于传入神经刺激强度的大小。假如，刺激强度小，则突触后电位的幅度较小，并在几个毫秒的时间内逐渐趋于消失；假如刺激强度加大，则参与活动的突触数增多，电位变化总和起来

佚名 在任何反射活动中，中枢内既有兴奋活动又有抑制活动。某一反射进行时，某些其他反射即受抑制，例如吞咽时呼吸停止、屈肌反射进行时伸肌即受抑制（图10-15）。反射活动有一定的次序、一定强度，并有一定的适应意义，是反射的协调功能的表现。反射活动所以能协调，就是因为中枢内既有兴奋活动又有抑制活动；如果中枢抑制受到破坏，则反射活动就不可能协调。例如，用士的宁破坏脊髓抑制活动后，任何一个微弱刺激会导致四肢出现强烈的痉挛性收缩，失去了反射活动的协调性。根据中枢抑制产生机制的不同，抑制可分为突触后抑制和突触前抑制两类。 图10-15 拮抗性反射 F为半腱肌的反应（收缩）， E为股中间肌的反应（驰缓），TP为刺激传入神经的记号，1为时标 （一）突触后抑制 在哺乳类动物中，所有的突触后抑制都是由抑制性中间神经元活动引起的。由这一抑制性神经元发出的轴突末梢释放的递质，能使所有与其发生突触联系的其他神经元都发生抑制，都暗生抑制性突触后电位。按此观点，一个兴奋性神经元通过突触联系能引起

佚名 由脊髓上传到大脑皮层的感觉传导路径可分为两在类，一为浅感觉传导路径，另一为深感觉传导路径。浅感觉传导路径传导痛觉、温度觉和以触觉；其传入由后根的外侧部（细纤维部分）进入脊髓，然后在后角更换神经元，再发出纤维在中央管前进行交叉对侧，分别经脊髓丘脑侧束（痛、温觉）和脊髓丘脑前束（轻触觉）上行抵达丘脑。深感觉传导路径传导肌肉本体感觉和深部压觉，其传入纤维由后根的内侧部（粗纤维部分）进入脊髓后，其上行分支在同侧后索上行，抵达延髓下部薄束核和楔束核后更换神经元，再发出纤维进行交叉到对侧，经内侧丘系至丘脑。皮肤触觉中的辨别觉，其传导路径却和深感觉传导路径一致。因此，浅感觉传导路径是先交叉再上行，而深感觉传导路径是行上行再交叉；在脊髓半离断的情况下，浅感觉的障碍发生在离断的同侧（图10-20）。在脊髓空洞症患者，中央管部分有空腔形成，破坏了在中央管前进行交叉的浅感觉传导路径，造成浅感觉障碍。但由于痛、温觉传入纤维进入脊髓后，在进入水平的1-2个节段内更换神经元交叉到对侧，而轻触觉传入纤维进入脊髓后分成上

佚名 根据我国神经生理学家张香桐的意见，丘脑的各种细胞群大致可以分为三大类（图10-21） 图10-21右侧丘脑主要核团示意图 1：网状核（大部分已除去，只显示前面一部分） 2：前核3：前腹核 4：苍白球传来纤维 5：外侧腹核 6：外髓板 7：小脑传来纤维8：内髓板及髓板内核群 9：背个侧核 10：后外侧核 11：后外侧腹核12：内侧丘系 13：背内核 14：中央中核 15：束旁核16：后内侧腹核 17：视束 18：外侧膝状体 19：内侧膝状体20：外侧丘系 21：丘脑枕 第一类是接受感觉的投射纤维，并经过换元进一步投射到大脑皮层感觉区的那些细胞群，例如后腹核的外侧与内侧部分（分别称为后外侧腹核和内侧腹核）、内侧膝状体、外侧膝状体等。后外侧腹核为脊髓丘脑束与内侧丘系的换元站，同躯干、肢体感觉的传导有关；后内侧腹核为三叉丘系的换元站，与头面部感觉的传导有关。后腹核发出的纤维向大脑皮层

佚名 前文述及的特异和非特异投射系统，都与感觉投射密切相关（图10-23）。 一般认为，经典的感觉传导首是由三个神经元的接替完成的。第一级神经元位于脊髓神经节或有关的脑神经感觉神经节内，第二级神经元位于脊髓后角或脑干的有关神经核内，第三级神经元就在丘脑的感觉接替核内。但特殊感觉（视、听、嗅）的传导道情况比较复杂。视觉传导道包括视杆及视锥细胞在内，则为四个神经元接替；听觉传导道更为复杂，从外周到大脑皮层很难说包含几个神经元接替；嗅觉传导道与丘脑感觉接替核无关。所以，一般经典的感觉传导道就是通过丘脑的特异投射系统而后作用于大脑皮层的；它们都投身到大脑皮层的特定区域，每一种感觉的传导投射系统都是专一的，各种感觉上传都有其专门的途径。 图10-23 感觉投射系统示意图 黑色区代表脑干网状结构 实线代表丘脑 特异投射系统 虚线代表丘脑非特异投射系统 自从对脑干网状结构的研究开展以来，逐步认识到感觉传导向大脑皮层投射还有另一条途径。那就是当上述经典传导道的第二级

佚名 （一）大脑皮层的结构特点与分区 人类大脑皮层内神经元的数量极大，有人估计约为140亿个，其类型也很多，神经元之间具有复杂的联系。但是，各种各样的神经元在皮层中的分布不是杂乱的，而是具有严格层次的。大脑半球内侧面的古皮层比较简单，一般只有三层：①分子层；②锥体细胞层；③多形细胞层。大脑半球外侧面等处的新皮层，具有六层：①分子层；②外颗粒层；③外锥体细胞层；④内颗粒层；⑤内锥体细胞层；⑥多形细胞层。新皮层的不同区域虽然具有相似的六层结构，但不同区域各层的相应厚度并不相同，其中所含神经元的形状与大小与不完全相同。根据神经元成分与结构特征，可以把大脑皮层分成很多区，例如有人把它分成52个区（图10-25）。 图10-25 人类大脑皮层分区 上：大脑半球外侧面 下：内侧面 对大脑体表感觉区皮层结构和功能的研究指出，皮层细胞的纵向柱状排列构成大脑皮层的最基本功能电位，称为感觉柱（sensory column）。这种柱状结构的直径为200-500μm，垂直走向脑表面，贯穿

佚名 机体受到伤害性刺激时，往往产生痛觉。痛觉是一咱复杂的感觉，常伴有不愉快的情绪活动和防卫反应，这对于保护机体是重要的。疼痛又常是许多疾病的一种症状，因此在临床上引起很大注意。 （一）皮肤痛觉与传导通路 伤害性刺激作用于皮肤时，可先后出现两种性质不同的痛觉，即快痛和慢痛。快痛是一种尖锐而定位清楚的“刺痛”；它在刺激时很快发生，撤除刺激后很快消失。慢痛是一种定位不明确的“烧灼痛”；它在刺激后过0.5-1.0s才能被感觉到，痛感强烈而难以忍受，撤除刺激后还持续几秒钟，并伴有情绪反应及心血管和呼吸等方面的变化。 　　一般认为痛觉的感受器是游离神经末梢。引起痛觉不需要特殊的适宜刺激，任何形式的刺激只要达到一定强度有可能或已造成组织损伤时，都能引起痛觉，但其机制还不清楚。有人认为，这种游离神经末梢是一种化学感受器，当各种伤害性刺激作用时首先引致组织内释放某引起致痛物质（例如K + 、H + 组胺、5-羟色胺、缓激肽、前列腺素等），然后作用于游离

佚名 在脊髓的前角中，存在大量运动神经元（α和γ运动神经元），它们的轴突经前根离开脊髓后直达所支配的肌肉。α运动神经元的大小不等，胞体直径从几十到150μm；大α运动神经元支配快肌纤维，小α运动神经地支配慢纤维。α运动神经元接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息，也接受从脑干到大脑皮层等主位中枢传的信息，产生一定的反射传出冲动。因此，α运动神经元是躯干骨骼肌运动反射的最后公路。 α运动神经元的轴突在离开脊髓走和肌肉时，其末梢在肌肉中分成许多小支，每一小支支配一根骨骼肌纤维。因此，在正常情况下，当这一神经元发生兴奋时，兴奋可传导到受它支配的许多肌纤维，引起其收缩。由一个α运动神经元及其支配的全部肌纤维所组成的功能单位，称为运动单位。运动单位的大小，决定于神经元轴突开梢分支数目的多少，一般是肌肉愈大，运动单位也愈大。例如，一个眼外肌运动神经元只支配6-12根肌纤维，而一个四肢肌（如三角肌）的运动神经元所支配的肌纤维数目可达2000根。前者有利于肌肉进行精细的运动，后者有利于产生巨大的肌张力。