敲除这一基因,水稻、玉米可增产约 10%!中国团队最新研究登上 Science
丁香学术
导读
作为人类最主要的热量来源,包括玉米、水稻、小麦在内的谷物在大约 1 万年前被独立驯化。虽然不同的谷物经历了独立的驯化和改良,但它们的许多形态和生理特性存在许多共同之处,比如易于栽培,高产和营养丰富。这些共同特征背后,可能是由保守的基因驱动的。
作为最重要的两种作物,玉米和大米约在 5000 万年前在进化上分离。尽管两者基因组存在共性,但目前为止只有少数基因被发现在玉米和水稻的进化过程中发生了趋同选择,对玉米和水稻在全基因组范围内的分子层面趋同程度的了解也非常有限。因此,加强对玉米和水稻中发生趋同选择的基因进行全基因组水平鉴定,可以帮助阐明作物物种的进化,并加速开发改良的作物品种。
2022 年 3 月 25 日,来自中国农业大学杨小红教授、李建生教授团队联合华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室严建兵教授团队在国际顶尖期刊 Science 发表了题为 Convergent selection of a WD40 protein that enhances grain yield in maize and rice 的研究论文,他们深入研究了玉米产量性状位点 KRN2 及其水稻同源基因 OsKRN2 的功能和分子进化,发现敲除 KRN2/OsKRN2 可增产约 10%,同时对作物其他性状没有明显负面影响。
他们的研究为 KRN2/OsKRN2 对玉米和水稻产量的趋同选择提供了进化和功能上的证据,同时在全基因组范围内确定了玉米和水稻趋同选择的基因,为未来作物改良提供了重要的数据资源。
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图片来源:Science
主要研究内容
KRN2 是导致玉米粒行数变异的基因
首先,研究人员在一个重组玉米自交系群体中鉴定了 8 个和玉米粒行数 (Kernel Row Number, KRN) 这一性状相关的位点,其中 qKRN2 是影响最大的位点。随后,他们通过定位克隆探索了 qKRN2 影响区域的基因,有趣的是他们在该区域仅找到了一个候选基因 KRN2(Kernel rownumber 2)。这个基因与玉米上有多少排籽粒有关,因此对玉米产量有很大影响。他们后续的实验证明,KRN2 的突变可使玉米粒行数增加约 1.4 行,代表着更高的产量。
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KRN2 通过与 DUF1644 相互作用负向调控 KRN
为了阐明 KRN2 的分子机制,他们通过酵母双杂交技术筛选并确定了 6 个与 KRN2 存在潜在相互作用的分子。其中,他们重点研究了 duf1644 基因,它编码的蛋白质存在于细胞质和细胞核中。
在证实了 KRN2 的确与 DUF1644 存在互作之后,他们通过 CRISPR-Cas9 技术构建了 krn2 和 duf1644 突变体以及 krn2-duf1644 双突变体进一步阐明了两者之间的关系。结果发现,duf1644 单突变体与野生型无明显差异,但 krn2-duf1644 双突变体的玉米粒行数显著高于 krn2 单突变体。
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水稻 KRN2 同源基因的趋同选择
KRN2 同源体包含的保守 WD40 结构域在大多数主要谷类作物中均被发现,其中水稻中 KRN2 直系同源基因为 OsKRN,定位于水稻第 4 号染色体,该区域与玉米第 2 号染色体的短臂共线。后续的实验结果也表明,在驯化过程中,OsKRN2 也经历了水稻粒数的选择,并且 OsKRN2 也是水稻穗二级分枝数量的调控因素,而二级分枝数量则是水稻产量的一个决定因素。
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KRN2 和 OsKRN2 基因编辑提高了玉米和水稻的产量
接下来,他们研究了对 KRN2、OsKRN2 进行改造是否可以提高田间产量。该团队在多种环境下种植玉米 KRN2 和水稻 OsKRN2 基因编辑品系,并进行产量测试。
对于玉米,在三个环境中进行的田间试验结果表明,两个 KRN2 编辑品系可以稳定提高玉米粒 1.6~2.0 行,产量提高 9.0~10.5%。值得注意的是,这些 KRN2 基因敲除品系并没有改变植株结构、开花时间和穗长。
同样地,在水稻中,经 OsKRN2 编辑的品系每穗粒数 (平均增加 9.8 ~ 10.3 粒) 和单株籽粒产量 (平均增加 7.9 ~ 8.2%) 也有相似的增加,并且其他植株性状没有明显变化。总之,这些结果表明,KRN2/OsKRN2 等位基因功能完全丧失可提高籽粒产量,同时对其他农艺性状没有明显的负面影响。
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全基因组层面鉴别玉米和水稻的趋同选择
从形态上看,如今栽培的玉米和水稻与它们的祖先存在很大的不同,并表现出一种「驯化特征」,包括种子传播能力的损失,种子休眠的减少,以及籽粒数量、大小和重量的增加。因此,研究玉米和水稻在全基因组范围内的分子趋同程度是非常有必要的,这可以揭示选择作用于同源基因对的频率。
通过比较玉米和其野生近缘种大刍草,他们共确定了 69.6 Mb 的选定基因组区域,覆盖了玉米基因组的 3.3%,包含 3163 个基因,并确定了两个典型的驯化基因:控制分枝的 tb1 和控制石质果壳(stony fruitcase)形成的 tga1;在水稻中,同样鉴定到 16 个已知的经过选择的基因,包括影响生长习性的 PROG1 和决定花序结构的 OsLG1。
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最后,通过比较这两类数据集,他们共确定了 490 对在玉米和水稻中具有明显的趋同选择的同源基因,这比预期要多得多。这些同源基因的进一步表征可以为人类在谷物性状上的选择过程提供新的见解,进而用以加速开发改良的作物品种。
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结语
总的来说,在这项研究中,研究团队共发现了 490 对在玉米和水稻进化过程中经历了趋同选择的同源基因,其中包括影响作物粒数的 KRN2/OsKRN2。敲除这一基因,可以通过增加玉米籽粒行数和增加水稻穗的二级分枝数,分别提高约 10% 和 8% 的作物产量。
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此外,这些发现也表明,对趋同选择的基因的鉴定可以进一步为谷物育种工作提供新的信息。深入理解选择驱动的遗传元素,不仅有助于玉米和水稻种质资源的改良,还将有助于驱动新作物的从头驯化,以满足全球粮食生产的多样化需求。