果蝇作为模式生物的背景知识

互联网2013-09-06

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黑腹果蝇 (Drosophila melanogaster)在分类学上属于昆虫纲双翅目。其中Drosophila是属名，拉丁文的意思是喜欢露水，它的种名melanogaster是黑色消化道的意思。在这类果蝇的幼虫腹部一侧可见到黑色的消化道，由此称之为黑腹果蝇。

黑腹果蝇是最普遍应用于遗传学的果蝇，也是奠定经典遗传学基础的重要模式生物之一，对其染色体组成和表型、基因编码和定位的认识，是其它生物无法比拟的。基于清晰的遗传背景和便捷的遗传操作，果蝇在发育生物学、生物化学、分子生物学等领域也都占据了不可替代的位置。随着神经科学的兴起，许多遗传操作在该领域不断发展和成熟，为在果蝇中进行神经科学的研究打下了坚实的基础。总之，果蝇在近一个世纪以来的生物学舞台上占有举足轻重的地位，在各个领域的广泛应用使其成为一种理想的模式生物，不论在已往、现在和将来，都将为人类探索生命科学的真谛做出不可磨灭的贡献。

果蝇的生活周期包括卵、幼虫、蛹和成虫四个完全变态的发育阶段，其中幼虫又分为一龄、二龄及三龄三个时期(图1)。从初生卵发育至新羽化的成虫为一个完整的发育周期，在25℃，60%相对湿度条件下，大约为10天。通过控制养殖的温度，可以加速和减缓果蝇的发育。果蝇个体很小，幼虫在三龄时达到最大，约2毫米，成年果蝇也仅为2-3毫米。新羽化的雌性成虫大约8小时之后即可进行交配，交配之后大约40小时开始产卵，第4-5天出现产卵高峰。性成熟雌性果蝇生殖能力很强，产卵初期每天可达50～70枚，累计产卵可达上千枚。较短的生命周期及较强的繁殖能力使得在短时间内培养繁殖出大量特定种系的果蝇变得十分便利，使果蝇得以广泛应用于生物学研究，特别是系统发育学及遗传学等研究。

果蝇的整个中枢神经系统大约分布了300,000个神经元，按照神经元所处位置又分为食管上神经节(supraoesophageal ganglion)、食管下神经节(suboesophageal ganglion)以及胸腹神经节(thorax-abdominal ganglia)三部分，前两者又统称头节。除视叶(optic lobe)以外的食管上神经节及食管下神经节组成了通常意义上的果蝇的脑——中央脑(central brain)，其中包含了大约50,000个神经元。视叶在果蝇脑内两侧与复眼相连，包括薄板(lamina)、髓质(medulla)、小叶(lobula)及小叶板(lobula plate)四个部分。视觉信号由光感受器细胞产生，然后依次经过薄板、髓质、小叶及小叶板进行处理，最后到达中央脑的各个脑结构，形成了果蝇视觉信息处理的神经通路(图2上)。果蝇的中央脑部分位于果蝇脑内中部，其中又包含了几个结构清晰的亚结构：触角小叶(antennal lobes，AL)、蘑菇体(mushroom bodies，MBs)、中央复合体(central complex，CC)。触角小叶是果蝇CNS中嗅觉通路的第一站，嗅觉信息由果蝇触角(antenna)传递到触角小叶处理，然后由触球纤维束(antennoglomerular tract，AGT)投射到蘑菇体及原脑叶外侧角(lateral horn, LH)等其它区域(图2下)。蘑菇体分为萼(主要是神经元胞体所在的部位)和几个小叶(由神经纤维组成)，它参与了嗅觉的学习和记忆、求偶以及运动等，但似乎并不参与昼夜节律的调节(Helfrich-Forster et al., 2002)。中央复合体是一个复杂的脑结构，位于果蝇食管上神经节的中央;进一步包含了几个亚结构，对于中央复合体各部分的确切功能目前还不是很清楚，有研究表明它参与了果蝇的运动调控。

果蝇的神经系统相对于脊椎动物等其它物种来说相对简单，因而对其生理、生化及解剖的研究相对简单易行。但是它的神经系统又具有一定的复杂性，使得果蝇可以完成觅食、交配、求偶、学习记忆以及昼夜节律等复杂行为。果蝇无论在蛋白质分子基础，还是信号传导通路;无论是神经编码方式，还是突触传递机制，以及神经疾病的发生和病症上，都与哺乳动物有高度的相似性。因此，以果蝇为模型，研究神经系统的一些基本问题，是一个简捷而有效的途径。