神奇的模式植物--拟南芥

拟南芥与油菜、萝卜、卷心菜等同为十字花科植物，向下细分为鼠耳芥属。拟南芥又名鼠耳芥、阿拉伯芥、阿拉伯草，拉丁文名为Arabidopsis thaliala (L.) Heynh。拟南芥作为一种草本植物广泛分布于欧亚大陆和非洲西北部。在我国的内蒙、新疆、陕西、甘肃、西藏、山东、江苏、安徽、湖北、四川、云南等省区均有生长。我国古人常将身边的一些卑微、低贱之物“视若草芥”，拟南芥早先也就是一种无声无息、名不见经传的小草。拟南芥既不好吃、也不好看，对人类毫无经济价值。但近一百年来，随着生物学和经典遗传学的蓬勃发展，科学家们逐渐注意到它的研究价值。长期以来，科学家一直希望在植物中找到像动物中的黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）那样繁殖快、易于在实验室培养、适于遗传操作的实验材料，进而从根本上改变植物遗传学研究的长期落后状况。

拟南芥植株较小（一个8cm见方的培养钵可种植4-10株）、生长周期短（从发芽到开花约4-6周）、结实多（每株植物可产生数千粒种子）。拟南芥的形态特征分明（图1），莲座叶着生在植株基部，呈倒卵形或匙形；茎生叶无柄，呈批针形或线形。侧枝着生在叶腋基部，主茎及侧枝顶部生有总状花序，四片白色匙形花瓣，四强雄蕊。长角果线形，长约1-1.5cm，每个果荚可着生50-60粒种子。

图1 拟南芥的形态

这些特点使得拟南芥的突变表型易于观察，为突变体筛选提供了便利。拟南芥是典型的自交繁殖植物，易于保持遗传稳定性。同时，可以方便的进行人工杂交，利于遗传研究。

拟南芥的另一个优点是易于转化。经过不断的实践，浸花法（floral tip）已成为拟南芥转化最常用的方法。对生长5-6周已抽苔的拟南芥打顶来促进侧枝生长（图2A），待花序大量产生时将其在含有转化辅助剂silwet和蔗糖的农杆菌溶液中浸泡几分钟（图2B），3-4周后对转化植株收种子（图2C）。在含有合适抗生素的平板上对种子进行筛选，能够健康生长的幼苗为转基因植株（图2D）。这种转化方法不需要组织培养和再生植株的过程，操作简便、转化效率较高，为研究人员建立突变体库、改变目的基因的表达特征以及开展互补验证等实验提供了便利。

图2 拟南芥转化过程（浸花法）

拟南芥基因组小，由五对染色体组成。其基因组序列已于2000年由国际拟南芥基因组合作联盟联合完成，这是第一个实现全序列分析的植物基因组。拟南芥基因组约为12,500万碱基对，包含约2.6万个基因，编码约2.5万种蛋白质。通过物理（如辐射处理）、化学（如EMS诱变）及生物（如利用植物内源转座子或者根瘤农杆菌将DNA片段转入拟南芥基因组）的手段，已获得大量的发生在不同基因位点的突变体。研究人员建立了若干种质资源中心，方便了突变体的获取和交流。如今拟南芥已成为全球应用最广泛的模式植物，被誉为“植物中的果蝇”。

图3 微笑的拟南芥

经过科学家们长期的研究，对拟南芥发育过程的认识取得了长足的进步，其应用价值也逐渐得到认可，下面举两个例子。

增加粮食产量和提高粮食作物对于干旱等灾害天气的耐逆性是植物研究的重要问题。我国水资源短缺，而且水资源时空分布极不均衡，整个北方地区尤其是西北地区干旱缺水十分严重。近年来极端气候事件增加，对粮食生产造成很大威胁。因此，提高作物的抗旱能力对于保障我国农业经济的可持续发展和粮食安全具有重要意义。科学家从拟南芥的功能基因研究出发，在水稻中过量表达拟南芥HARDY（HRD）基因，最终实现了提高水稻的水分利用效率，增强抗旱能力[1]。拟南芥中功能获得性突变体hrd-D叶片深绿、根系发达、多个非生物胁迫相关基因的表达水平提高，抵抗干旱和高盐环境的能力显著增强，突变体中HRD基因表达量升高。HRD在水稻中的超表达可以增加水稻叶片的生物量和维管束鞘细胞的数目，提高光合效率，降低蒸腾，从而增强水分利用效率和抗旱能力。

生长素是一类低分子量的植物激素，它通过调节细胞分裂、伸长和分化对植物生长发育的各个方面发挥重要的调节作用。在拟南芥中生长素通过依赖于泛素分子的蛋白降解途径发挥功能，调控下游基因表达。早在1993年人们鉴定到拟南芥分枝增加的突变体axr1, 发现AXR1蛋白参与依赖于泛素分子的蛋白降解途径[2]。AXR1能够激活泛素样蛋白RUB1，并促进RUB1与SCFTIR1复合体中CUL1蛋白的结合。AXR1蛋白的突变使RUB1与CUL1的结合降低，SCF复合体功能降低，进而带来对生长素响应的降低[3]。随后在动物中鉴定了RUB1的同源物Nedd8，研究表明Nedd8同样是SCF复合体发挥功能所必需的[4]，而SCF功能紊乱与多种人类疾病如癌症、阿尔兹海默症等密切相关[5]。由此可见，拟南芥中生长素信号途径的研究对于认识人类某些疾病的发病机理提供了重要帮助。

模式植物的选择和利用对于开展遗传分析、基因克隆和功能研究意义重大，拟南芥由于其植株小、结实多、生命周期短、基因组简单、遗传操作简便，近四十年来由田野里不起眼的小草成为植物研究领域最耀眼的明星。全世界有超过六千家实验室正在对拟南芥的生长发育及其对环境应答的过程开展深入研究。它在粮食增产、农作物耐逆、环境保护等领域做出了重要贡献，让我们记住这棵小草，记住神奇的模式植物——拟南芥。

 (李家洋研究组供稿)

参考文献：

1.Karaba A., Dixit S., Greco R., et al. (2007) Improvement of water use efficiency in rice by expression of HARDY, an Arabidopsis drought and salt tolerance gene. Proc Natl Acad Sci USA 104: 15270-5.

2.Leyser H.M., Lincoln C.A., Timpte C., et al. (1993) Arabidopsis auxin-resistance gene AXR1 encodes a protein related to ubiquitin-activating enzyme E1. Nature 364: 161-4.

3.Parry G. and Estelle M. (2006) Auxin receptors: a new role for F-box proteins. Curr Opin Cell Biol 18: 152-6.

4.Petroski M.D. and Deshaies R.J. (2005) Function and regulation of cullin-RING ubiquitin ligases. Nat Rev Mol Cell Biol 6: 9-20.

5.Jones A.M., Chory J., Dangl J.L., et al. (2008) The impact of Arabidopsis on human health: diversifying our portfolio. Cell 2008. 133: 939-43.