拟南芥——一把打开植物生命奥秘大门的钥匙

张振桢1,2，许煜泉2，黄 海undefined
（1 中国科学院上海生命科学研究院上海植物生理生态研究所，上海 200032；
2 上海交通大学生命科学技术学院，上海200030）

摘　要：在过去的20 年中，拟南芥作为模式植物广泛用于植物生命科学研究。历时10 年的模式植物拟南芥的全基因组测序工作于2000 年完成，通过测序获得的拟南芥基因组核苷酸序列全部公布在互联网上，有力地推动了植物生命科学研究向前发展。科学家提出的“2010 计划”旨在通过全世界植物科学家的努力，到2010 年能够尽可能多地了解拟南芥基因的功能。通过拟南芥研究所获得的信息将有助于人类对控制不同植物复杂生命活动机制的认识。
关键词：拟南芥；模式植物

Arabidopsis, a powerful tool for exploring the mysteries of plant kingdom
ZHANG Zhen-Zhen1,2, XU Yu-Quan2, HUANG Haiundefined
(1 Shanghai Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of
Sciences, Shanghai 200032, China; 2 College of Life Science and Biotechnology, Shanghai Jiaotong
University, Shanghai 200030, China)
Abstract: During the past 20 years, Arabidopsis thaliana was widely used as a model system in plant scientific researches. Nucleotide sequencing of the Arabidopsis genome was completed in 2000, and the entire sequencing data were released on the Internet. The use of this wealth of sequence information has accelerated progress toward a comprehensive understanding of the genetic mechanisms, by which plants develop and response to the environment. The goal of the Arabidopsis 2010 project proposed by plant scientists is to establish the function of as many Arabidopsis genes as possible by year 2010. The information from the Arabidopsis researches will be certainly useful in elucidating the complex life activities of different plant species.
Key words: Arabidopsis thaliana; model plant

拟南芥(Arabidopsis thaliana)属十字花科，与白菜、油菜、甘蓝等经济作物同属一科。拟南芥本身并无明显的经济价值，可以说只是路边的“野草”，但在过去二十年中，它越来越多地被作为一种模式 生物 加以研究。拟南芥的全基因组测序工作于2000 年完成[1]，成为植物界第一个被完整测序的物种。与其他一些高等植物相比，拟南芥的基因组很小，5 条染色体总共含约1.15 亿个碱基对，这与水稻4.3 亿、玉米24 亿、小麦160 亿个碱基对相比，形成巨大的反差。尽管基因组小，拟南芥的2.5万多基因在功能类别上却和其他开花植物大致相似，因而，拟南芥作为实验材料有利于其基因的克隆和饱和突变体库的建立。此外，拟南芥生命周期很短，从播种到种子收获仅需要6~8 周；拟南芥个体较小，适合于实验室内种植。所有这些都使得拟南芥成为一种特别理想的遗传学和分子 生物 学研究材料，广泛用于植物生命奥秘的研究探索。

1　研究历史
在自然界中，拟南芥主要分布于温带，集中在欧洲地区；在东非、亚洲大陆、日本也都有分布，一般生长在野外干燥的土壤中。欧洲文明的扩张把拟南芥带到了北美和澳洲大陆。历史上对拟南芥科学研究的记载最早可追溯至16 世纪，由德国学者Thal在德国北部的哈茨山区中首次发现并记录了这个物种。19 世纪分类学家Heynhold 将其命名为 Arabidopsis thaliana。现在人们在世界各地共收集到750 多个拟南芥生态型，这些生态型在形态发育、生理反应方面存在很大差异。在拟南芥的众多生态型中最常用的三种是Landsberg erecta(Ler)、 Columbia(Col)、Wassilewskija(Ws)，其中Col 生态型用于拟南芥的全基因组测序。
在1873 年，Braun 报道了他在柏林郊外发现的一种拟南芥突变体，这可能是拟南芥研究历史中所发表的最早一项在分类学之外的研究工作。他当时所发现的这个突变体极有可能就是植物科学研究领域中为人们所熟知的AGAMOUS(AG)基因的突变体，这个基因是花发育ABC 模型中的C 类基因。 Meyerowitz 实验室于1990 年报道了对AG 基因的克隆[2]。之后，另一个值得注意的工作是Laibach 在 1907年首次报道的对拟南芥染色体的研究并最终确定了拟南芥具有5 条染色体。Laibach 于1943 年详细阐述了拟南芥作为模式生物的优点，并在他之后的工作中大力推动了对拟南芥的研究。在Laibach和其他一些科学家的共同努力下，促成了1965年在德国哥廷根召开的第一届国际拟南芥会议。现在，这个会议已发展成国际拟南芥研究的一项科学盛事[3]，每年举办一次，2007 年将首次在我国首都北京召开。
20 世纪80 年代，分子生物学技术的迅猛发展，给植物科学研究带来了巨大的机遇。1986 年，Meyerowitz 实验室首次报道了对拟南芥中一个基因的克隆[4]。同年，Horsch 实验室报道了根癌农杆菌介导的 T-DNA 对拟南芥进行的遗传转化。1988 年，Meyerowitz 实验室发表了拟南芥基因组的首个RFLP 图谱[5]。在之后的几年中，相继报道了T-DNA 插入突变基因的克隆、基于基因组图谱的基因克隆[6~8]。这些突破使人们逐渐认识到拟南芥作为实验材料对植物生命进行探索的价值。