当你感受玫瑰芳香时—略谈化学物质感受的冲突问题
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时间在解决化学物质感受的问题上是一件棘手的事。在脊椎动物嗅球（olfactory bulb）和昆虫触角神经叶（antennal lobe）中的主要神经元有着动态的气味响应，而且这种响应可以比气味在空气中暴露时间更为长久。研究者认为这种响应的时间模式在区分不同气味的研究中极为重要。但在自然环境中，气味本身有着瞬时结构（temporal structure）：随着动物的动作的变化，气味在特定空间的存在具有间歇性，新气味似乎会打断旧气味的信号。经验告诉我们，第二次闻玫瑰的气味还是玫瑰本身的气味，那么，该如何解释嗅觉系统（olfactory system）区分时间上起冲突的气味的机制？
在本期1568页文章中（Nature Neuroscience 8, 1568 - 1576 (2005)），Mark Stopfer和同事们在蝗虫（locust）嗅觉系统中解决了这个问题。他们将成体蝗虫暴露在一系列间歇性气味的脉冲中，记下触角神经叶中投射神经元（projection neuron；PN）细胞内外的变化。在绝大多数情况下，相继的脉冲会引起神经元响应的不断变化，这就表明气味的瞬时结构会影响到PN响应的时间模式（temporal pattern）。
为阐述这种干涉对下游信号的影响，作者检测了蝗虫嗅觉系统的所有特征。每个触角神经叶包含830个PN，超过100个的PN汇集到大约含有5万个Kenyon细胞的蕈形体（mushroom body；一个对气味记忆非常重要的大脑区域）上。气味的刺激在触角神经叶中引起振荡（oscillation），Kenyon细胞每隔50毫秒整合一次来自PN的输入的信号，与一个振荡的时间大致相当。作者收集了117个PN记录，不仅建立了50毫秒的活性载体（activity vector），而且还构建了不同气味脉冲模式下PN响应的整个活性轨迹（activity trajectory）。
与响应不断变化的单个PN不同，整个PN活性表现出相似的多脉冲响应。当施加重复的气味脉冲时，研究者们得到相同的响应曲线：在下一个脉冲出现时，细胞似乎重新调整了整个线路使得响应过程重新开始，不顾脉冲时间的长短而重复上一个脉冲留下的轨迹。根据不同的信号呈现模式，从50毫秒响应图谱中可以准确识别出气味的类型。
这些结果揭示了这样一个规律：时间上的冲突似乎可以通过PN输入信号会集到Kenyon细胞来解决，而Kenyon细胞对于重复性气味脉冲的响应非常可靠。然而，这个问题的解决还依赖于对新到的气味会重新设置处于触角神经叶的整体活性的研究。究竟是什么因素使得那些动态活性（dynamic activity）的PN重复性地恢复响应轨迹？正在进行的气味响应又是如何被其他气味重新设置的？看样子，该领域的科学家们还需要深入地 “嗅”下去，以揭示出更为明确的答案。
参考文献：Nature Neuroscience 8 , 1425 (2005)
doi:10.1038/nn1105-1425
