裸子植物(Gymmospermae)主要形态学基础知识

一、实验目的

通过松属生活史的观察，了解裸子植物的一般特征。

二、实验原理

裸子植物(Gymnosperm)介于蕨类植物和被子植物之间的一类维管植物。它不同于蕨类植物：配子体寄生在孢子体上，产生花粉管，同时由胚、胚乳和珠被等形成种子，因此属于种子植物；不同于被子植物：种子裸露，没有被心皮包被，不形成果实，故称为裸子植物。由于它仍保留颈卵器，所以还称为颈卵器植物。

在植物系统发育史上，花粉管和种子的形成是一个巨大的转折。花粉管的形成，使植物的受精作用可以不再以水为媒介，从而摆脱了对水的依赖，对适应陆地环境具有重大意义。种子的形成，则为植物的繁殖和分布，创造了更为有利的条件。因此，裸子植物能更好的适应陆生环境和繁衍后代，在中生代迅速发展并取代了蕨类植物在陆地上的优势地位。

裸子植物的孢子体非常发达，大多数为单轴分枝的高大乔木，枝条多有长短之分，长枝细长，叶在长枝上螺旋状排列；短枝粗短，叶簇生枝顶。木质部大多只有管胞，极少具有导管，韧皮部只有筛胞而无伴胞。

裸子植物不开真正的花，没有果实形成，孢子叶常聚生成球果状，称孢子叶球。孢子叶球单性同株或异株，小孢子叶下面形成小孢子囊(花粉囊)，大孢子叶的腹面生有一至多个裸露的胚珠。裸子植物配子体明显退化，并且不能独立生活，需寄生在孢子体上，大多数雌配子体中尚有结构简化的颈卵器，雄配子能产生花粉管，受精作用不再受水的限制。

三、实验用品

（一）材料 松属植物标本及切片

（二）器材 显微镜、解剖镜、解剖针、镊子、载玻片、盖玻片

（三）试剂 蒸馏水

四、实验操作

（一）孢子体

1．外形我们通常看到的松树，是它的孢子体。为高大的乔木，取一松枝，观察各部分，松树的枝有两种。

我们看到明显的枝为长枝，长枝上有许多螺旋状排列的鳞片叶，鳞片叶的叶腋内生有短枝（很短，不易看清），短枝顶端生有两片（指黑松或马尾松）针状叶，针状叶基部是薄片状鞘所包围，在新枝的下方可以看到去年生长的雌球果，在新枝的基部有多数小孢子叶球，在新枝顶端有几个大孢子叶球。

2．小孢子叶球（雄球花） 取浸制材料或新鲜标本在解剖镜下观察。小孢子叶球由多数小孢子叶（相当于雄蕊）螺旋状排列在一中轴上组成。取一小孢子叶观察，可见背面有两个长形的小孢子囊（相当于花粉囊），将小孢子囊放在载玻片上压碎，加上盖玻片，放在显微镜下观察，可以看见许多小孢子（即花粉粒）小孢子具有两个翼状气囊。

取小孢子叶球纵切片在显微镜下观察，可以看到在小孢子束内发育着许多小孢子母细胞，孢子母细胞经减粉分裂后形成四个小孢子（即单细胞的花粉粒）这时松的生活开始由孢子体时代转入配子体世代。

3．大孢子叶球（雌球花）：取浸制材料观察，大孢子叶球由多数大孢子叶（珠鳞）螺旋状排列在中轴上构成。取下一片大孢子叶（勿损伤背面的苞鳞）置解剖镜下观察，可见到珠鳞腹面基部有两个倒生的胚珠，背面有一苞鳞。

再取大孢子叶球的纵切片在显微镜下观察，找到一个完整的大孢子叶，先分清苞鳞、珠鳞、胚珠，再观察胚珠的珠被、珠孔、珠心等构造。胚珠相当于大孢子囊，在珠心中有一个细胞发育成大孢子母细胞，大孢子母细胞经减数分裂后，形成四个大孢子，这时松的生活史开始由孢子体世代转入配子体世代。

（二）配子体

配子体由孢子萌发而成。松属的孢子有大小之分，小孢子发育成雄配子体最初在小孢子囊内发育，后阶段在胚珠上发育，大孢子发育成雌配子体，始终在珠心内发育。

1．雄配子体：花粉粒在单细胞时期即小孢子，它是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子束内开始萌发，第一次分裂成一大一小两个细胞（小的一个称第一原叶细胞），大的一个细胞又分裂一次，又形成一个小的细胞（第二原叶细胞），这样先后形成的第一、第二原叶细胞代表着雄性配子体的营养细胞，它们很快消失，仅留下痕迹，剩下的一个细胞再分裂一次，形成一个管细胞和一个生殖细胞，这个具有四个细胞（包括两个退化的营养细胞）的雄配子体，就是成熟的花粉粒，这时小孢子囊开裂，它就散放出来，借风力传布到胚珠上，进一步发育。雄配子体（具有四个细胞时期的花粉粒）到达胚珠后，继续发育，到第二年夏天，生长花粉管，穿过珠心，达到颈卵器，这时生殖细胞又分裂为一个体细胞和一个柄细胞，在受精时，体细脆又分裂为两个精子，以后精子移至花粉管的先端，这时花粉管到达颈卵器，先端破裂，内含物流入颈卵器中，其中一个精子与卵结合，完成受精作用。

2．雌配子体：由大孢子母细胞分裂而成的四个大孢子，排列成一列，但只有离珠孔最远的一个发育，（其余三个消失）形成一个多细胞的雌配子体，所以大孢子是雌配子体的第一个细胞，它包在珠心之内，当多细胞的雌配子体形成后，在其上部，产生2-3 个颈卵器，每个颈卵器有2-4 个颈细胞，一个迅速退化的腹沟细胞和一个大的卵细胞，卵细胞受精后，发育成胚，雌配子体继续生长，形成胚乳。

（三）雌球果及种子

雌球果由果鳞螺旋排列在中轴上而成，果鳞是由珠鳞、苞鳞愈合发育而成，果鳞顶端增厚部分称为鳞盾，鳞盾中部隆起称为鳞脐、胚珠发育为种子，种子有翅。取一种子在解剖镜下解剖观察，可见到在胚乳中央有一个胚（这就是幼期的孢子体），胚即可以区分为胚根、胚茎、胚芽和子叶等部分。再取种子纵切面切片，在解剖镜下观察，与解剖观察对照。种子落地，在适宜的环境下，萌发成松树的幼苗，幼苗进一步发育成高大的乔木，这就是松树下一代的孢子体。

示范：1．银杏大小孢子叶球和种子纵切（图1-6）；2．苏铁大小孢子叶球

外形（图1-7，1-8）