CTL杀伤靶细胞细胞裂解性杀伤

(1)穿孔素：电镜下发现培养的CTL克隆在细胞内有电子致密物质。将这些颗粒分离出来后其本身就可介导靶细胞损伤。对这些颗粒进行分析后发现，其中含有高分子质量的糖蛋白，包括各种毒性细胞因子，如TNF-β、穿孔素(perforin，Pf)及一些蛋白酶如颗粒酶(granzymes，Gz)或片段酶(fragmentins)。

这些酶都具有丝氨酸酯酶的活性。CTL-P通常缺乏胞质颗粒和穿孔素，但被活化后即可产生这些胞质颗粒，并在与靶细胞相接触的地方聚集，通过颗粒胞吐(granuleexocytosis)以单体形式分泌于细胞外。

进入靶细胞连接空隙处的穿孔素单体与靶细胞膜相接触，其构型就发生改变，两侧区域暴露，使穿孑L素单体可插入靶细胞膜中，在Ca2+存在下，单体聚集为多聚体，形成许多直径为5-20nm的圆柱形孔。

胞膜内外渗透压的差异，使电解质、水分子经由通道进入靶细胞内，导致细胞因胞膜破裂而死亡。此过程与补体激活后通过攻膜复合物裂解靶细胞机制相似。

在这一过程中，由于CTL细胞本身可表达并释放A型硫酸软骨素蛋白聚糖，后者与同源限制因子等保护性调节成分一起发挥作用，可避免穿孔素对CTL自身穿孔素以单体形式释放至细胞间隙中，与靶细胞接触后，单体插入靶细胞膜中形成多聚体，并在膜上形成圆柱形孔，介导细胞裂解性杀伤。