脊椎动物门的一纲。皮肤上有毛、皮脂腺和汗腺。枕骨上有两个髁状突起。下颌骨左右共 1块，直接关节在颅骨的鳞骨上（不通过方骨）。每个椎骨均有椎体。颈椎 7节（例外：海牛为 6节，异节类为 9节）。鸟喙骨退化，缩小成肩胛骨上的鸟喙突。槽生齿，异齿型，齿分化为门齿、犬齿、小臼齿和大臼齿。有的一生换齿一次，有的不换齿。大脑发达，左右大脑半球由胼胝体连接，由脑桥和小脑两半球连接。听觉器官由内耳、中耳和外耳组成。外耳有耳壳，中耳里有 3块听骨，内耳里有长的耳蜗管，其内有戈蒂氏器。心脏由两心房和两心室组成，只左侧有大动脉弓。红血球呈圆盘状，无核。为恒温动物。肺呼吸。有唾液腺。成体的排泄器官为后肾，膀胱与输尿管直接连接，泌尿生殖器和肛门的开口分开（单孔类例外）。雄性生殖器官由一对精巢（睾丸）和阴茎组成，精巢一般下降在阴囊内。体腔由肌肉质的横膈膜分为胸腔和腹腔两部分。卵小，为少黄卵和等黄卵，属全裂型。除单孔类外，均为胎生。幼体靠乳腺分泌物（乳）生活。

　　 在高等植物正常的个体发育中，芽一般是只从茎尖或叶腋等的一定位置生出。所以这种象顶芽、腋芽、副芽等均在一定部位生出的芽，称为定芽．与此相反，凡从叶、根、或茎节间等通常不形成芽的部位生出的芽，则统称为不定芽。在叶上生芽的例子是不多见的，但在鞭叶耳蕨（ Polytichum craspedosor-um）、过山蕨（ Camptosorus sibiricus）等可在叶尖处生芽；东方狗脊（ Woodwardia orientalis）、碎米荠（ Cardmine flexuosa）等能在叶面上生芽；菜蕨（ Diplazium esculentum）、川续断属（ Dip-sacus）、柳穿鱼属（ Linaria）、柳属（ Salix）等可在根上生芽，特别是在根或茎被切断时，更为显著。已知蕨类植物能在茎上产生不定芽，但种子植物茎于上生出的芽，无疑多属于潜伏期的休眠芽。聚集着蚜虫等害虫的波斯菊（ Coreopsis tinctoria），在支持头状花序的花轴节间常形成许多花芽，无疑地也是一种不定芽。不定芽未必是任何植物在任何部位都能产生，只有在形成芽的各种条件都具备的组织中，才能产

组蛋白 histone 与有核细胞核内 DNA结合的碱性蛋白，以与 DNA结合成核酸组蛋白的形态，几乎存在于所有细胞核中。在精子核中，由于生物不同，有时以鱼精蛋白取代组蛋白。从氨基酸组成来看，多数是赖氨酸和精氨酸，芳香族氨基酸和含硫氨基酸较少。缔合作用强。一般认为由以下 5种分子构成（因细胞核的种类不同，有时可更多些）： F1 或Ⅰ（高赖氨酸，丙氨酸型）， F2b或Ⅱ b2 （高赖氨酸，丝氨酸型）， F2a2或Ⅱ b1（高丙氨酸，亮氨酸型，高精氨酸、赖氨酸型）， F2a1或Ⅳ（高精氨酸甘氨酸型） F3 或Ⅲ（高精氨酸，丙氨酸型）。小牛胸腺的组蛋白，其分子量分别为 21， 000， 13， 775， 14， 002， 11， 282， 15， 324。其中除 F1以外，其它 4种分子的化学结构已经确定，发现相同的碱性氨基酸残基和疏水性氨基酸残基在分子内分布相当靠近。即使生物的种类不同，但组蛋白的各分子种类的化学结构似乎是十分相似的。在染色质内，组蛋白和 DNA的重量比约为 1∶ 1，具有彼此相反的电荷，进行离子结合。组蛋白维持 DNA的结构，起着稳定的所谓超螺旋型配置的作用。

　　 1 植物表皮细胞的外观轮廓，有的呈多角形〔例如伏地卷柏（ Selaginellanipponica）、苏铁（ Cycas revoluca）、万年青（ Rhodea japonica）、葡萄（ Vitis rinifera）等〕；有的呈波浪形〔例如景天科（ Crassulace-ae）、茄科（ Solanaceae）、禾本科（ Gramin-eae）〕；有的呈细长的纺锤形〔例如榧（ Torre-ya nucifera）、大红鸢尾（ Iris sanguinea）〕等。朝向外边的细胞壁通常肥厚，或细胞壁外面有由纤维素和角质组成的层，还有在此层外面覆盖一层角质层的。角质层发达的，如格树（ Osmanthes ilicifoli-us）的叶和苹果（ Malus pumila）的果皮，表面显有光泽。另也有在表面分泌蜡质的，称为蜡膜。这种蜡质外形呈粒状、棒状或扁平伏，混存于角质层中。在木贼（ Equisetum hiemale var． japonicum）、黑榆（ Ulmus davidiana）、光叶榉（ Zelkova se-rrata）等细胞壁中含有硅酸的结晶。在荨麻（

　　 1 对某些生物也称角皮。是覆盖于生物体表的细胞（动物为：上皮细胞；植物为：表皮细胞）。向表面分泌的各种物质层，这层常具有较坚固的膜样构造，这些总称为表皮。表皮的形成称为表皮化（ cuticulariza-tion）。表皮不仅对生物体有机械保护作用，而且有防止内部水的发散，对外部渗入物质的调节。植物的表皮是覆有蜡或蜡类似物质的膜层。在霉菌（例如二毛菌类），表皮构造简单，为非紧贴细胞壁的弹性小薄膜；但在高等植物，一般都较为复杂，其角质组织之间埋有小而平的蜡质小板，最外层被压出许多小棒状的蜡质，在叶面等则成为 1-10纳米左右的小突起。这些物质由表皮或内部的组织生成，而后，浸润到细胞壁的纤维素和果胶层里，进一步在表皮的外面进行分泌积累。包括生长点分生组织的表面，茎与叶的整个表面都见有表皮，越是成熟的器官越发达，变得很厚。这种覆盖在体表的外部，除外表皮（ external cuticle）之外，在叶肉、表皮组织内与空气接触的细胞壁上可见有蜡和角质的薄膜，这称为内表皮（ internal cuticle）。这两层表皮经过气孔细胞表面而通连。表皮，在陆生植物尤其在向阳地和干旱地的

　　 溶于液体后，具有使表面张力显著降低作用的物质，称为表面活性剂。由于其分子内存在着亲水性部分和疏水性部分，因此表面容易吸附；另外在一定浓度（胶粒临界浓度）以上时，则形成称为胶粒的分子团。亲水性、疏水性两部分之比，是决定表面活性剂性质的重要因素，所以以此作为表示亲水、疏水平衡〔 hydrophilc hydrophobic （＝ lipophilc）〕（缩写 HLB）的数量夫系。随着水溶液中的解离状况，分为阴离子、阳离子、两性和非离子性等四种表面活性剂。表面活性剂具有洗涤剂等广泛用途，但基于难溶于水的非极性物质的溶解作用，所以在活体膜的研究上占有重要的地位。为了使膜蛋白稳定和易溶化的目的，所使用的主要为中性表面活性剂，而以 Tritonx -100为代表的 Triton系、 Tween系等各种 HLB值不同的市售品都可以利用。十二基硫酸钠（ SDS）等阴离子表面活性剂和十六烷三甲胺等阳离子表面活性剂，一般均具有较强的溶化作用，但对蛋白质也有较强的变性作用。利用 SDS和蛋白质的复合体的聚丙烯酰胺凝胶电泳，被广泛应用于测定蛋白质分子量的一种方法。

　　 生活于海洋、湖沼、江河等水城水层表面或邻贴水层表面下面的生物之总称，特别是指直接或间接利用水层表面张力而生活的小形生物。在水层表面生活的生物，称为水面漂浮生物，如单鞭金藻属（ Chromulina）、水之类。在邻贴水层表面下面生活的生物，称为水表下漂浮生物，一般是以蓑海牛（ Aeolidia）、海蜗牛（ Janthina）等。又如蚊的幼虫（孑孓）以及游动性鱼卵和幼鱼等，开始也是作为水表下漂浮生物而生活。在水层表面和邻贴水层表面下面两种水层栖息的稍稍大形的生物，称为漂浮生物（ pleuston或 macroplustoon），如浮萍类和僧帽水母（ Physalia）、银币水母（ Porpila）等。水鸟常被称为翼足类漂浮生物。在水层表面，常漂浮着空中落下来的有机物、营养盐类和悬浮有机物质被吸附，细菌、蓝藻、涡鞭藻等大量繁殖，成为漂浮生物的小型消耗者的营养源。漂浮生物原来是 Nau-mann（ 1917）提出的术语，原意是指池沼等小水域水面薄层生活的特有的水生微生物，与浮游生物或漂浮生物相区别的微生物群落。再者， C． Schrō ter和 O． Ki-rchner（ 1

组织蛋白酶 cathepsin 在各种动物组织的细胞内（特别是溶酶体部分）发现的一类蛋白酶。此名源自希腊语的“消化”，为威尔斯达特（ R． Willstā atter， 1929）命名的。来源于同一种类组织细胞的也是由组织蛋白酶 A． B． C． D． E等多种酶组成。可以根据所作用的代表性底物的种类进行分类，但似乎各自还有数种同工酶。组织蛋白酶 A的代表性底物是 N-苄氧基羰基 -L-谷酰胺 -L-苯丙氨酸，最适 pH约 5.5（ 3— 6），可能是一种羧肽酶，可为二异丙基磷氟酸（ DFP）或对氯汞苯甲酸（ PCMB）失活。组织蛋白酶 B催化苯甲酰 -L-精氨酰胺的水解。其活性的表现需要巯基化合物（ SH化合物）的存在，最适 pH在 6附近，有人认为是类似木瓜蛋白酶的肽链内切酶，已知有 B1 和 B2 （或 B′和 B）二种。组织蛋白酶 C的代表性底物是甘氨酰 -L-苯丙酰胺，在 pH5附近催化此酰胺键的水解，在 pH7附近时催化以其它底物分子的氨基代替水分子作为受体的转移反应，亦称为二肽氨肽酶Ⅰ（由第一个反应命名）或二肽转移酶（按第二个反应命名）。能为巯基化合物或 Cl-

　　 亦称模式菌株。在给某细菌定名，分类作记载和发表时，为了使定名准确和作为分类概念的准则，以纯粹活菌（可繁殖）状态所保存的菌种。相当于动植物分类中的模式标本。在进行细菌等的分类和鉴定时，生理学和生物化学特性十分重要，但若就这些性质进行试验，就必须应用许多纯分离的新细胞。因此，作为分类标准的菌种，也有必要进行纯粹分离，并以活菌（可以分裂）状态保存。 在标准菌种中，对于从作过原始记载的作者实际分离或应用的菌株，通过营养繁殖获得和保存的菌株，称为正标准菌株。此外，当原作者使用复数菌株，以后的研究者选择其中之一作为最适当的菌株时，称该菌种为选定标准菌株。当原作者使用的菌株失掉，以后的研究者就新的菌株研究，记载后，确认可以作为国际上正标准菌株的代替菌株时，称该菌株为新模式菌株。保存菌种时，必须留心不使菌株在保存过程中死亡或发生变异。目前最常用的保存方法是冻结干燥法。模式菌株应由适当的菌种保存机构保存。

组织培养 tissue culture 从多细胞生物的个体无菌地取出组织块、细胞群，在适当的条件下使之继续生活的技术。其中有将取出的组织移植培养在其他生物体的某一部位的体内培养（ culture in vivo）和培养在玻璃器内的试管培养（ culture in vitro）。前一种培养，培养的组织块尽量置于不受其生物体内特异性影响的环境里，而一般所说的组织培养系多指后者。试管组织培养最初搞成功的，是哈利荪（ R． G． Harrison）氏（ 1907），将蛙的大块神经组织放在蛙的淋巴液培养基中进行的。现在不仅广泛用于细胞的繁殖、分化、癌的研究，而且还利用组织培养细胞进行药物效果的研究，也不断被利用于制造疫苗。另外，因为通过组织培养能获得大量的单一的细胞群，所以用作生物化学的研究材料非常方便。因此，目前在整个生物科学领域，这种技术几乎已成为不可缺少的了。组织培养有几种方式。细胞培养是经胰蛋白酶等处理使组织块解离而获得的细胞（细胞解离）。一般，细胞是在培养基上作为单层的薄片而扩散（单层培养）。最极端的方式是从单一细胞着手的纯株培养。狭义的组织培养是使用小组织块，悬滴培养是其中之一

　　 动物的一种拟态。指某种动物与有警戒色的另种动物相似，从而引起捕食动物注意可以列入标志色的范围的现象。，下文所述拟态（ mimicry）多指标志的拟态。可以认为，由于被模拟的动物为有毒或不好吃，致捕食动物避食，所以拟态者（ mimic）可免被捕食。这里有两种主要情况：一种是好吃的而通常可被其他动物捕食的动物种类，具有与别的不好吃、有警戒色的动物姿态相似，从而有助于欺骗捕食动物，这种拟态是以观察者贝茨（ H． W． Bates）的名字来命名的，称为贝氏拟态。如虻、透翅蛾与黄蜂相似，无毒的蝶与南美毒蝶科的蝶类相似就是例子。在这种情况下拟态者的个体数，一般是比被模拟者少。另一种是具有两种以上动物的警戒色，聚集着相似的斑纹、色彩，从而降低无经验的捕食动物食掉的比率，这种现象是以提出者缨勒（ F． Müller）的名字来命名的，称为缪勒氏拟态，例如许多种蜂都具有相似的黄黑相间的横花纹就是例子。威克勒（ W． Wickl-er）对拟态下了这样的定义：“信号发出者通过发出接受者所关心的信号使之受骗的现象”。在贝氏拟态中，知道被模拟动物不好吃而欲避开的捕食动物是信号接受者，发出接受者所

　　又称标记放逐法、标记法等。放出许多个标记的个体，再根据捕回的资料推算种群的迁移、分散的过程和范围，或者直接计数有困难、流动性大的动物个体数的推算方法。推算个体数最简单的方法是彼得森法（ Petersen method）和林肯法（ Lincoln ind-ex）。例如对 s个体作标记后放走，在以后某个时间内捕得的 n个体中，如有 m个体是标记后再捕到的个体数，则总个体数 N＝ s· n/m。这种方法只适用于没有出生、死亡、迁出、迁入等变动的种群。但通过几次反复捕捉、再捕捉，即使个体数有变化，也能推算个体数、减少（迁出、死亡）率、增加（出生、迁入）率，而提出了各种模式。其中乔利（ G． M． Jolly 1965）和赛贝（ G． A． Seber 1965）所推导的概率论模式是最近广泛应用的标准方法。用标记再捕法来获得无偏差的个体数的推算值，必须满足下列条件：作有标记的个体和未作标记的个体在捕捉的难易上必须是无差异的；标志不得消失等等。

　　 细菌菌落从光滑（ smooth）的膨滑状态转变为粗糙而皱缩的状态，称前者为 S型，后者为 R型。几乎对所有的寄生细菌，当将其从动物体中分离转入人工培养基中培养，尤其是移在液体培养基中进行连续培养时，往往会看到这种现象。这种变化和其他方面的各种重要变化具有很密切的关系。首先，细菌表面的物质结构发生变化，且相互连结，结果在培养液中容易凝聚而沉淀。例如在肠道细菌细胞壁上的聚脂多糖的 O抗原侧链消失并 R核裸露出来时，便转变为 R型。因此有关 R核合成的基因群中任何一个基因发生变异都可成为 R型细菌。具有明显多糖荚膜的菌种（例如肺炎双球菌）则同时伴有荚膜的消失，当然由此所产生的特异性抗原也同时随之消失。在细菌表面出现其他物质，如蛋白性抗原非常明显时，也可见到与其相应的不同变异（例如 Streptococcus，脾脱疽菌）。如果是富于鞭毛的细菌，此时运动变为不活泼，甚至停止。如系病原菌，常常表现为毒性锐减，生化反应也有变化。这些变化常可由于各种外在因素的存在而得到加强。例如 Li 、酚、抗 S血清， S型特异性噬菌体等的存在可导致代谢产物特别是氨基酸的积累而使上述变化受到阻抑

　　 在细胞的生活过程中，因某种原因的作用，使正常的物质代谢发生显著变化或蒙受障碍，由于异常物质的出现，在细胞中产生形态学上可见的变化，这种现象称为变性。一般多用于医学。有的虽改称退化，但因有时出现机能异常亢进，所以多用变性一词。根据占变性过程一半的代谢异常或障碍的种类，变性可作如下分类：（ 1）由于蛋白质代谢异常（混浊肿胀、空泡变性、粘液变性、胶质变性、玻璃样变性、淀粉样变性、角质变性）引起的变性；（ 2）由于脂肪代谢异常（脂肪变性）引起的变性；（ 3）由于糖代谢异常（糖元质变性）引起的变性；（ 4）由于无机盐类代谢异常（钙沉着、结石、结晶体变性）；（ 5）由于色素代谢异常引起的变性。变性的细胞，根据其程度，有时可进一步陷入坏死，或在原因消除后恢复。血行停止和血栓症时的变性，作为一部分组织和器官的局部性过程而出现，但在各种传染性疾病或糖尿病等病症时，变性大多是作为全身性代谢障碍的一个环节而发生的。

组织系统 tissue system 指有关的若干组织的集团。高等植物组织系统的分类方式有三种：（ 1）以维管束为重点的方式：最早为 J． Sachs（ 1868）所提倡。分为表皮系统、维管系统和基本组织系统三个系统。此方式由 H． A． DeBary（ 1877）、 E． C． Jeffrey（ 1917）、 H． Molis-ch（ 1927）、 Sinnott（ 1946）和 K． Esau（ 1965）等人在多少变更或附带条件下广为使用，但对于各组织系统无论从形态方面或生理方面都包括多种多样的组织这一点是受到批判的；（ 2） G． Haberlandt（ 1914）的方式：仅从解剖生理学（ anatomical-physiology）的观点将植物体分为分生组织、表皮组织、机械组织、吸收组织、同化组织、输导组织、贮藏组织、通气组织、分泌组织、运动组织、感觉器、刺激传达组织等 12个系统。此种方式为 Tschirch（ 1889）、 V． I． Palladin（ 1914）、 Molisch（ 1927）、 H． Lundegardt（ 1922）和 H． E． Haywa

　　 变形运动是细胞的变形运动，这种变形运动在原生动物变形虫表现得最为典型。变形运动又称伪足运动（ pseudopodial movement）。除了作为根足虫类特有的运动形式以外，变形运动是各种变形细胞或游走细胞的属性，广泛地分布在后生生物界。变形运动既有把伪足附着在基底上的细胞移动运动（如：变形虫类。变形菌类的变形体，蛔虫的精子，脊椎动物的原始生殖细胞，淋巴球，白血球，低等无脊椎动物的排出游走细胞，成长中的神经纤维等），又有仅在摄食中使游离性伪足伸缩、屈曲的局部运动（如有孔虫类，太阳虫类，脊椎动物的网内皮系细胞，巨噬细胞等）。组织培养下的细胞以及一般细胞分裂和胚胎发生时的形态形成运动，都具有变形运动的因素。变形运动方式可因细胞的种类、特别是伪足的样式不同而异。具有叶状伪足的变形虫（特别是蛞蝓变形虫 Amoeba limax和大变形虫 A． proteus）作为整个变形运动的基本型，正在深入进行研究。体表有称为质膜（ plasma lemma）的薄的细胞膜，质膜之下为流动的透明的外质，外质的内层为粘稠而不流动的凝胶质形成的圆筒状壳，其内为内质，内质是被围在壳内流动的溶胶质

　　 俗称冷血动物。随外界温度而体温发生变化的动物。这种特性称为变温性（ poikilothermism， poikilothermy）。除鸟类、哺乳类以外的动物都属于变温动物。小形水生动物的体温大致与外界温度相等，但是大形动物，特别是陆生动物的体温，与外界温度有相当大的差异。蛙类皮肤湿润的动物，因为由体表的蒸发，静止时的体温较气温稍低，并随湿度、气流而变化。具有固着生活以外的几乎所有的动物，都具有向适宜温度场所移动的所谓行为性的体温调节，这称为温度选择（ temperature preferen-ce）。昆虫类，或爬行类，随着体温的变化，可改变方向朝向日光，从而进行某种程度的体温调节（外温性）。另外，有的动物通过由肌肉活动所产生的热量也可以提供相当高的体温（内温性）。活泼游泳的鱼，或飞翔的昆虫，它们的体温，比外界温度可高出 10-20℃。寒冷时，蝶、蛾在飞翔之前搧动翅膀，是为提高体温作准备。蜜蜂等社会性昆虫利用肌肉运动和水分蒸发来调节蜂巢的温度。变温动物的代谢 -体温曲线如同酶的反应速度 -温度曲线一样呈山形，即代谢速度随温度而上升。在最适温度时可达最大值，但在高温则急剧

　　 广义地是指生物个体或其部分外形的一种不可逆的内因变化。也应用于未分化细胞发生分化的场合（例如精子变态）。 在多细胞动物胚胎期结束后的个体发生（后胚发生）中，胚胎并不直接变成成体的形态，而是变成具有与成体不同的形态、生理及生态的幼体（昆虫类则是幼虫），然后再由幼体变为成体（有些情况是从一种形态的幼体变为另一种形态的幼体）的过程称为变态。动物的幼体具有千差万别的形态、相应地变态过程也随着动物群的不同而有极显著的差异。例如在海绵类中有单纯体制的浮游性幼体（中空幼体等），经过一系列的形态变化后变为成体，这种过程亦是变态。多毛类的担轮幼体躯干原基变成有体节构造的细长虫体后，即开始向成体变化。昆虫类的变态根据情况分为不变态、不完全变态、完全变态。完全变态：无翅的幼虫经过不动的有翅的蛹期而变为有翅的成体。在脊椎动物的无尾两栖类中，从蝌蚪到蛙的变态是很明显的，幼体所特有的器官（幼体器官）在变态中退化，消失。业已查明两栖类和昆虫类中的变态过程是受激素支配的，这些激素统称为变态激素。经过变态过程发生的称为间接发生，不经变态过程发生的称为直接发生。 当植物的根、茎、叶变得与正常的形态显然不

　　 寻找居住在某个区域的种群从一个世代到另一个世代的数量变化的主要原因以及主要原因作用下的发育阶段的方法。莫里斯（ R． F． Moris， 1959）指出，这种变化的主因（ key-factor）是对种群起作用的各种死亡原因（迁出、迁入，繁殖能力的变化也包括在内）中对每代的作用强度有很大变化的原因，一般是由一个或几个这样的原因决定着昆虫个体数目的巨大变大。莫里斯（ 1963）对野外种群获得的再生产曲线，如在两轴取对数，则大致可得直线，以此经验事实为基础，考虑预期变化主因的影响，适当变动其回归关系，就可推导出预测虫害发生量的公式（莫里斯法）。此外，在取得若干组的生命表时，则在每个世代生存率（ generation survival rate） SG 与年龄比生存率（ age-specific survival rate） SX 之间可以有 的关系，而通过 log10 Sx 来说明 log10 SG 的变化率，可应用单回归、偏回归、复回归中的任一项来算出，从而检出变化主因以及这些原因作用的阶段性（莫里斯 -瓦特法）。在这种情况下，年

组织者 organizer 其原意是，在脊椎动物的早期发生时作用于预定外胚层，引起中枢神经系统形成，同时其本身分化为头部中胚层、脊索和体节，作为胚胎形成中心作用的胚胎区域。在两栖类和圆口类为原口背唇和原肠盖，硬骨鱼类为胚盘层后缘和原肠盖，鸟类和哺乳类为亨森氏结及原条前方区域。广义的还指作用于相接触的其他胚胎区域，亦即对发生给以诱导影响的胚胎区域。该胚胎区域在正常发生时进行最强烈的伸长、集中、内陷等造形运动，作为原肠形成的动的中心而起作用，这通过局部活体染色的研究已被阐明。 H． Spe-mann和 H． Mangold（ 1924）曾把蝾螈早期原肠胚的原口背唇（预定脊索，预定体节）切下，移植于其它同期胚胎的腹侧，结果移植体产生与正常发生同样的内陷，形成原肠，分化出脊索和体节。继而可以看到被贴附有移植体的原胚体（被移植胚体）外胚层（预定表皮）形成神经板，以后的分化虽多少不够完全，但可分化出中枢神经系统和耳等其他感觉器官。也就是说在作为被移植胚体的初级胚的腹侧可由移植物及其所引起的神经系统形成次级胚。 Spemann把这种可引起次级胚形成的移植体称为组织者。对于组织者所起作用的整个胚