某群落内的各个种群在相当长的时间内如比较稳定地保持其个体数和生物体的数量,那么就可以说这个群落的稳定性高。但非生物环境通常在这个期间并不是固定的,同时在这个期间还由于其他种类从周围侵入,所以所谓群落的稳定性高,也不外是说,即使有这样的外来干扰,而各个种类的现存量并不发生多大变化,或即使有些变化也能恢复。因此有人对群落的稳定性赋予了对外界的干扰具有恢复力的定义。与群落稳定性有关的机制,大致可以举出以下三个方面。第一、种群本身对环境的大幅度变化具有耐受能力,例如对饵料生物的选择有较大的变幅,此外,基于种内密度的可靠性等关系,具有密度调度,有把现存量保持一定水平的倾向。第二、由于种群之间存在复杂的种间关系,各种的突然大发生等有被再三抑制的倾向。特别是种的数量增多,而群落的多样性增加时,食物链关系,种间竞争也变得复杂化,信息量也增大,所以可以认为稳定性将有所提高。第三,由于生物的反作用可使环境木身变化——多样化和不均一化,或使外界的变化得到缓冲,因此具有使群落内各种群难以变动的作用。
亦称为植被连续体学说。作为认为各个群落结构是均一的,而在过渡区是不连续的统一体概念的批判而提出的。此说强调群落是各种群分布彼此重叠而形成的连续体,是L. G. Ramensky( 1924、 1929)最先提出的,但 H. A. Gleason( 1926)以群落结构的个别概念( individualistic concept)为名发展了上述同样的观点。这种群落观在植被结构方面不存在任何的严密的均一性,而在群丛(社会 association)间也发生连续性变化,因此,植物群落的边界限在理论上是不可能决定的,而分类方面也不过是多少人为划分的类型。在随着演替的进展而发生的群落变化,则强调包含顶极的各阶段的界限仍然是连续性的,由于有特殊环境要求的和分散特性的种类迁移、侵入及环境(生物的和非生物的)所引起的选择,结果便产生同种与异种的个体并存,而强调群丛。 J. T. Curtis( 1951)将此内容表现作为植被连续群( vegetatio- nal continuum)以及根据 R. H. Whittaker、 D. W. Goodall等的看法,通过环境倾度分析、坐标、类似度分析、均
由于分裂或出芽产生的新个体(对母体来说是子个体),由个体的一部分或向体外分泌的构造(例如殼)互相连接在一起时,这些个体的集合体称为群体。构成群体的个体,如有原生质的连结,则全部个体之间对于营养摄取、刺激的反应等都是有机的联系,称为真群体,若仅由殻等非生活物质连结,而不具有有机的联系,这称为假群体( pseudocolony,例如属于植物的鞭毛虫类的黄色鞭毛藻)。根据外形,群体被分为线状群体、枝状群体、球状群体、丛状群体等。在管水母中,一个群体几乎是同样个体的小群的连结体,这样的小群称为干群(干体)。苔藓虫类的群体。称为合体( zoarium),共室( coenoecium);而复海鞘的群体及单细胞生物的群体,有连接生活体之称。构成群体的各个体,在离开群体时,也或多或少具有独立生活的能力,这与某些动物的体节是不同的。构成一个群体的个体之间,在形态、机能上有分化的,称为多形性群体,诸如水螅型珊瑚虫,苔藓虫等,这样的实例很多。
为了说明在自然群体中遗传漂迁效应而由S. Wright( 1931)所导入的一个概念。一般是将属于各种各样繁殖结构的群体大小换算成为相当于同世代的理想群体(能随机交配)的个体数目。后来, J. F. Crpw( 1951)提出,在以群体大小制定换算标准时,应区分以下三种情况:( 1)近交系数的增加;( 2)每一代基因频率变动的方差;( 3)按等位基因偶然消失的概率来分别提出和确定群体有效大小的定义和公式。特别是( 1)和( 2)的标准现已广泛采用。但在群体个体数目不随世代一起变化时,不论应用哪一个定义,其有效大小大致相同。兹举一例说明。设群体中每代有 Nm个雄体和 Nf个雌体,进行随机交配时,其有效大小可按下列 Wright的公式求算: Ne=4 NmNf/( Nm Nf) 在极端情况下,如 Nm=1, Nf=∞,则实际群体的个体数是无限大的,而有效大小却不过为 4。一般认为,自然群体的有效大小都远较实际个体数为小。
以群体为单位的自然选择之总称。但将以种为单位的选择除外,仅指种内群体间的选择方式者较多。在C. Darwin( 1859, 1871)之后包括适用于人类群体的各种模式被提出来。奠基于群体遗传学的进化上的最新模式,提出作为单位群体的亲缘群体( kin group, lineage group)和地方种群( localpopulation,同类群)等,而且多将群体间绝灭率之差及增殖率之差看作是集体的适应度之差。认为为了使群体间的选择能有效地对基因频率的变化起作用,应有如下条件:即群体间的迁移率低,群体间存在着明显的遗传的变异,且群体的适应度对应于基因频率的差异有较大的变化。群体选择与群体内的个体水平的选择作用并非一定对立着,但对同一基因来说两种作用也有颉颃作用的情况。例如使之表达具有牺牲个体的适应度而促进群体适应度效应的,某种利他行为的基因频率,在分群内虽然减少了,但在上位群体( meta population)内如果满足一定条件,则可由群体选择而增加。但关于围绕群体选择的讨论几乎还是处于理论阶段,有待证实。关于群体选择的模式,最有名者有以下三种。( 1) V. C. Wynne-Ed
遗传学中研究支配生物群体(主要指一个繁殖群体),遗传结构的一个分支学科。其最终目的,在于阐明生物进化的机制。如果就群体遗传学作历史性地考查,可以认为它是由生物统计学方法结合达尔文的自然选择与孟德尔遗传定律而形成的。作为群体遗传学基础的数字理论,主要是在三十年代由R. A. Fis- her, J. B. S. Haldane和 S. Wright等的研究才开始建立的体系,以后大量学者的工作又使之进一步发展和完善。群体遗传学的核心是以群体中的突变基因的动态,作为概率过程来进行理论处理的,在实验方面曾以果蝇为材料进行了广泛的研究。在人类及植物群体中的工作亦盛行不衰。群体遗传学不仅对进化机理的发展有很大的影响,而且其方法现已被采用作为动植物育种学的基础理论,对育种的现代化作出了重要贡献。另一个不重要的意义就是对人类遗传学的帮助,在不可能实行自由交配实验的人类遗传学研究中,辅之以不可缺少的统计学处理,在阐明人类群体的遗传组成上正在起着越来越大的作用。此外,由于分子遗传学的发展,终于能够在信息分子(基因或作为其直接产物的蛋白质)水平上来处理变异及进化的问题,在其推动下,群体遗传学的理论也取得
作为表示可逆的氧化还原系的还原能的大小而导入的值。也写作 rH2 。对 AH2 A H2 体系,当把在铂电极中平衡的氢压力作为〔 H2 〕气压时,则规定 rH=-log10 〔 H2 〕。某个氧化还原系和 I个大气压氢的反应自由能,是与该系平衡状态的电极氢分压的对数成比例,即有 -△ G=2.307RT〔 rH〕这样的关系,因此与氧化还原电位相同, rH越高的系,氧化能力越高, rH越低的系还原能力越高。( R为气体常数, T为绝对温度) 1个大气压的氢的 rH=0.1个大气压的氧的 rH=41。生物学中的氧化还原系几乎都在 rH=0— 25的范围内,氧性的生物细胞 rH= 7— 20(可疑变形虫 Amoeba dubia、大变形虫 A. Proteus的原生质中为 12.5— 18.0),厌氧性的细胞比这个值低(上述的变形虫在厌氧条件下为< 9.9)。 rH与标准电位( Eh)及 pH有如下的关系( n是与反应有关的电子数): 由于 rH与自由能和 pH等存在着简单的量的关系,因此在生物化学中很有用。
为了在各种显微镜下或用肉眼能更精确地识别生物体的微细部分,对特定部分作选择性着色以进行对比的操作称为染色。光学显微镜观察时所用的染色法几乎是与显微镜的历史同时开始发展起来的,A. L- eeuwenhoek( 1741)在观察肌肉纤维时就已使用黄樟素来进行染色。在 19世纪由于普通使用显微镜,随着固定、切片等制片技术的发展,于 1850年除了使用洋红、靛蓝等天然色素外,已使用苯胺类色素来进行染色,确立了苏木精染色法和分色法等多种染色法。此外由于合成染料的开发使得染色的范围迅速地扩大。染色大致可分为:( 1)一般染色;( 2)细胞化学和组织化学的染色。( 1)是利用该结构主要成分对色素的亲和性所进行的染色,以识别细胞、组织的结构。染色受固定的条件、染色剂浓度、溶剂的 pH、温度等种种因素的影响,特别是溶剂的 pH影响很大。例如:两性物质的蛋白质在等电点时染色性就很差,而在酸性环境中蛋白质带正电荷,易与带负电荷的酸性染色剂相结合;在碱性环境中蛋白质带负电荷易与带正电荷的碱性染色剂相结合。一般来说,碱性染色剂用来染细胞核和染色体,而酸性染色剂则用来染细胞质。( 2)细胞化学和组织化学染色
指动植物细胞在有丝分裂时,在纺锤体内出现的可被碱性染料浓染的棒状结构。1888年 W. von Wa- ldeyer根据希腊语染色体( colored body)的意思来命名这种结构。其后,随着遗传学的发展,通过遗传分析推测的基因连锁图明显地与实际上光学显微镜下所看到的染色体是相对应的,而且所看到细胞中的 DNA大部分都集中在染色体上,从而确立了染色体是遗传信息载体的这个看法。现在染色体的概念已不限于细胞分裂中所看到的染色体,间期和分化的核内所含有的染色质都称为染色体。进而与这种狭义的染色体相对的是在病毒和原核生物的核质体、叶绿体、线粒体等小细胞器中存在的呈直线排列的基因连锁群,这些就是所谓广义的染色体。染色体的数目和形状随生物的种、品种、系统的不同而具有特异性,在核分裂时,它们表现出一系列非常复杂的行为。有丝分裂时所出现的染色体显出初级缢痕,此处就是着丝粒(纺锤丝的附着处),一般在染色体移动时着丝粒首先向两极移动认为是很典型的(以着丝粒为中心其两侧称为染色体臂)。染色体的大小和形状是各式各样的,根据初级缢痕的位置(在中部、亚中部、亚端部、端部)染色体可被分为 V型染色体(等臂染色
性染色体之一。在雄性是异质型的性决定的生物中,雄性所具有的而雌性所没有的那条性染色体叫Y染色体。在减数分裂时与 X染色体配对, X染色体和 Y的行为像是一对同源染色体,因此被认为在它们之间部分是同源的,但相互之间在形态和构造方面大多是不同的。当然 X染色体和 Y染色体在同源部分是能够互相交换的。 Y染色体数目不一定只有一个,象酸模( Y1 Y2 )之类就含有几个 Y染色体,但在减数分裂分离的时候由于常集在一起行动,所以实质上就像是 1个 Y染色体。 Y染色体分化的机制以及其功能还不清楚,果蝇中 Y染色体几乎仅由异染色质构成,一般 Y染色体只有几个基因,对性别决定并不起什么作用,认为存在着多基因系。另一方面,在石竹科( Caryophyllaceae)的 Melandrium的 Y染色体即使有一个,而 X染色体有三个,也具有强烈的决定雄性的能力。在大麻( Cannabis)中, X染色体决定着植株成为雌性, Y染色体决定着植株发育成为雄性。在人类中, Y染色体上有很强的决定男性的基因,即使在具有多余 X染色体的个体中,只要存在 Y染色体,内外性器官就都是男性型的。而带有二个 Y染
指四个以上部分同源的染色体各在端形成交叉连接形成环状的染色体联合。在易位型异质接合子的第一次减数分裂的终变期到中期可以看到交替排列着正常染色体和易位染色体。在自然状态下的许多种植物中都可观察到染色体环。特别是在月见草属中曾最先发现染色体环,而且这种环是由4, 6, 8, 10, 12个和 24个染色体构成的,此外还知每个环由 2个或 3个组合起来的情况。人工诱发的相互易位所产生的各种染色体环在一粒小麦,玉米和大麦等作物中可以见到。构成月见草属的大形染色体环的各条染色体可以有规则的相互进行分离。从染色体组合这点来看是只能产生二种配子。这一情况完全和月见草属中的各个种内被称为 Renner复合体的,各含有二个紧密连锁的基因群的遗传学的事实相对应。在动物中直翅类的某些昆虫中也可观察到染色体环。
指配子中所包含的染色体或基因的总和,现已作为专门的术语广泛使用。H. Winkler( 1920)最初提出,单倍性的一整套染色体为一个染色体组。这一组染色体与从属于它的原生质一起应成为分类学上的一个单位。这是最先所给与染色体组的基本概念。木原均( 1980)又赋与此概念以功能上的含义,即把各种生物为保持其生活机能协调谐和而不可或缺的一组染色体作为一个染色体组。在一个染色体组为 A的二倍体生物中,体细胞与生殖细胞的染色体组分别为 AA和 A。单倍体的产生证明了仅一套染色体组即能维持生物的生存。在二套染色体中如其所包含的所有染色体彼此两两相同时称为同源染色体组,相反,如所有染色体都不相同,则称异源染色体。处于二者之间则为部分同源染色体。原核生物中的病毒和细菌的染色体是单键的 DNA(或 RNA)大分子,具有各个种的特定大小,因为决定一个种的遗传信息全部贮存在一组核酸分子中,其染色体核酸分子也就是一个染色体组(或基因组),因此,所谓多瘤病毒的染色体组,大肠杆菌的染色体组等,常常意味着就是它们各自的染色体 DNA分子。
以染色体的数目和形态来表示染色体组的特性,称为染色体组型。虽然染色体组型一般是以处于体细胞有丝分裂中期的染色体的数目和形态来表示,但是,也可以其他时期,特别是以前期或分裂间期的染色体形态来表示。关于整个染色体的情况可作下列记载而加以表示:各自的长度、粗细;着丝粒的位置;随体及次缢痕的有无、数目、位置;凝缩部不同的部分以及异染色质部分、常染色质部分;染色粒、端粒的形态、大小及分布情况;小缢痕的数目、位置;由于温度和药品处理所产生的染色体分带( band)的形态、数目、位置等等。对于染色体组的表示,现已提出几种方法。例如,染色体的数目是以 n、 2n分别表示配子和合子的染色体数目,以 x表示基数,以 b表示原始基数,以 2x、 3x、 4x、……表示多倍性,以 2x 1、 2x-1、……等等表示非整惰性,以 1、 2、 3、……等编号表示各个染色体。另外,为了表示各个染色体的形态特征,还可采用“ V”形、“ J”形等名称,或者采用由 A. Levan等( 1964)所提出的根据着丝粒的位置进行分类的方法等。关于人类的染色体组型的表示法,在国际上是统一的(在丹佛 1960、伦敦 1963
异性孪生不孕 free-martin 牛的二卵性双生仔,其雄性正常,其雌性则卵巢发生变化呈间性型,或呈类似雄性睾丸的结构,有时附睾和输精管也相当发达。这种雌性即称为异性孪生不孕。缺乏生殖能力。 F. R. Lillie( 1916年)对这些问题曾加以研究,他把这种现象归因于胎儿的睾丸发育早于卵巢,因而雄性激素先出现并进入雌性胎儿体内对卵巢发生作用。这种解释的根据是,凡是胎膜血管不发生相互交流的,都不发生这种异性孪生不孕现象。在其它的哺乳类动物未发现这种异性孪生不孕现象。另外,在两牺类,把两个性别不同的蝾螈胚胎互相愈合,结果其精巢可正常发育,而卵巢的发育则受到抑制。在蛙,也同样地可以发生这种现象,但在蟾蜍则不发生。据最近细胞学的研究,证明,异性个体之间存在着镶嵌作用,细胞本身可以相互交流。所以用激素学说来解释异性孪生不孕是不适当的。
异形再生 heteromorphosis 指个体在丧失某个器官或组织以后,有与之不同的器官或组织进行再生的现象,是一种非原形的再生。与此相反,再生的器官和组织与原先失去的完全相同的一般再生,则称为同形再生。异形再生多数情况是由于极性反转而产生的。此称为轴性异形再生( a- xial heteromorphosis)。例如涡虫体中间的一段,可按原来的极性,其前向产生头部。后方产生尾部;但也有时无论是前向,还是后方,再生的都是头部,而形成双头畸形的涡虫。除了轴性异形再生外,还有节肢动物附肢再生例子。有时在某一体节上可再生属于另一体节的附肢。例如在柄眼的痕迹上生出触角,在触角痕迹上生出步足等等。这一现象被特称为同源转化( homeosis)或重新形成( neomorphosis)。在这种情况下,而异常的再生器官往往属于原来再生地方的后面的体节上。蜥蜴后肢的再生常常显示尾的形态,这种现象也属于异形再生。另外已知在果蝇突变中也有显示与此十分相似的异常形态的,此称为同源异形突变( hemoeotic mutation)。例如触角芒( aristopedia)成肢的 aristopedia,平
异形叶 heterophyll 在正常条件下发育生长的植物茎轴上,作为一种种的特征生出二种以上不同形态叶的现象称为异叶性,其叶称为异形叶。构成芽的前出叶和鳞叶或是组成花芽的苞叶和花叶都是在枝条发育过程中形成的。蓝按( Eucalyptus globulus)、圆柏( Sabina ch- inensis)等在个体发育早期和生长后,可生出形状完全不同的普通叶。此外如浮水植物和挺水植物的沉水叶和气生叶,其形状和生理机能有时向不同的方向分化,而不出现异形叶的植物反而却十分稀少。产生异形叶的原因,是由于叶片的发育障碍,也就是说,仅叶原基的上叶〔披针叶米面翁( Buckleya lance- olata、正木( Euonymus japonicus)〕或下叶〔宽叶缬草( Valeriana officinalis var. latifolia)未获得正常发育( W. Troll. 1939),但一般认为,随着枝条的发育而起变化的生长点的形态及外界条件等复杂的因子,在各叶原基是有差异的,因此影响了发育和分化的形式。随异叶性而叶序发生改变的例子也是不少的。
趋光性就是生物对光刺激的趋向性。在植物界,于具有叶绿体的游走性植物中常可发现,诸如游走性绿藻、各种藻类的游走子,鞭毛藻、双鞭藻和红色细菌等都是明显的例子。在没有鞭毛依靠滑行运动的蓝藻、硅藻和鼓藻甚至连细胞性粘菌的移动体也具有这种性质。虽然眼虫等是用眼点感光,但其缺少眼点的突变体和本来就没有眼点的双鞭藻仍具有趋光性。动物界也有趋光性,在没有感受器分化的动物如草履虫身上有所表现,但是多数动物是通过眼来感光的,这已成为动物行动的主要因素。有两种光刺激,一种是由光源散射的光刺激,另一种是有不同照度梯度的漫散光刺激,而趋光反应的机制也很不一样,从不定向趋性到定向趋性等种种形式。在趋光反应的研究中,人们已经获得几种不同的作用光谱,并发现有些次要刺激因素如温度、亮度和化学物质对很多趋光性有一定影响;另外,有许多动物对光刺激表现特有的趋性形态,如目标趋性,保留趋性、光背反应和光腹反应等等。有些动物(蜗牛、鼠妇、马陆、赤杨毛虫等)还有趋暗性,即是对光呈反向趋性(负趋光性)。
即由介质中化学物质的浓度差异形成的刺激所引起的趋向性,称趋化性。例如,细菌对肉汁呈正的趋化性,如将肉汁变为酸性则呈负的趋化性。尤其是大肠菌,其对单糖和氨基酸等是呈正的趋化性,对醋酸、吲哚、苯甲酸等便呈负的趋化性。关于这种现象的机制,根据用突然变异菌株所作的研究证明,是因为作为趋化性刺激源的化学物质中存在着特异的化学感受蛋白质的关系。许多蕨类植物的精子可对苹果酸发生反应;而藓类和苔类的精子则分别对糖和蛋白质发生反应。这都是与受精有关的现象。壶菌类异水霉属( Allomyces)的精子对雌配子囊和配子所分泌的精子诱引素呈正的趋化性。长期以来,一般认为动物的卵能通过分泌某种化学物质来吸引精子,但尚缺乏确切的例证。白细胞和细胞性粘菌的变形虫,对细菌分泌的 cAMP具有趋化性。其它多数的无脊椎动物也具有明显的趋化性,这对觅食很有意义,例如,蝇对氨、食叶性昆虫对其所食植物分泌的香精油的香气有强烈的正的趋化性。此外,雄蛾通过其对雌性性信息素的向化性反应,去发现雌蛾。
异温性 heterothermy 指恒温动物的体温偏离正常范围的变化现象。有时对恒温动物以外的内温性动物也使用此词。另外,动物的体温因身体部位之不同而有差异的现象。则称为部位异温性( regional heterothermy)。恒温动物的体温,每随个体的活动和其他生理状态而在正常范围内进行变化,但小形的鸟类和小形的哺乳类,诸如蜂鸟类、蝙蝠类、鼠类等,在休息状态下有时体温可降低数度( C)。体温比正常体温降低 10℃以上所谓低体温( hypothermia)时,个体将陷入麻痹状态( torpor),但由于种的不同,而这种状态每有日周期性的出现。对小动物来说,为维持其恒温所付出的力量是很多的,每天须有与体重相等的食物量是不乏其例的。低体温可认为是减少能量消耗的一种适应;季节性的低温麻痹主要见于小形哺乳类的冬眠,它是对寒冷和食物缺乏的一种适应。部位异温性显著地出现于寒冷的环境中,外界温度越低,身体内部与其裸露的末梢部位同的体温温差越大,哺乳类的四肢、尾、耳、眼、鼻,鸟类的足、翼、喙、眼等部位较之被有绒毛或羽毛和皮下脂肪的胸腹部的保温差得多,因而趋向于极度的低温状态。据记载,体温为 3
异速生长 allometry 根据相对生长表示不成比例的生长关系的用语。由赫克斯利( I. S. Huxley)等首先采用。异速生长往往也译成相对生长。赫克斯利和泰西埃( G. Teissier)提倡了 y=bxα 式。一般, y是部分(器官)的大小, x是其他部分或全体的大小,有的时侯也表示长度和重量。 b及 d是常数, b为初级生长指数, a称为平衡常数。最初,赫克斯利用 k表示平衡常数,泰西埃用 k表示初级生长指数,后来则统一为上述符号。上式一般称为异速生长式,如果两边取对数,则成 比生长率之比是一定的。反之,异速生长式亦可从这个假定导出。可是,例如在全体和部分异速生长的情况下,由于全体中包括那个部分.在异速生长式的应用上因而有种种的矛盾,也有人指出,因为一般是两边取对数来画图形,所以矛盾可被掩盖。因此认为异速生长式在许多情况下是近似的,若是在图形上出现直线的屈折和不连续点时,即可推测生长状况发生的变化,可以肯定,异速生长式足以给现象的记述和分析带来方便。甲壳纲十足类的螯和躯干的生长,鼠内脏重与全体重的关系等,是适用异速生长式的好例子。异速生长的关系,不只可以应用于个体