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复制叉式复制

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大肠杆菌等原核生物的环状染色体 DNA 复制时,首先在 DNA 的复制起点上解螺旋。 DnaB 蛋白结合在复制起点处两个解旋了的单链上,分别形成两个前导链 (leading strand) 的引物 (primer) ,当前导链朝正反两个方向同时延伸时, DnaB 蛋白朝延伸方向作逆向移动,陆续形成后随链 (laggingstrand) 的引物。这是 DNA 双向复制的方式。在复制启动时,尚未解开螺旋的亲代双链 DNA 同新合成的两条子代双链 DNA 的交界处,就称为复制叉 (replication fork) 。两个靠得很近的复制叉之间形成的空间称为“复制泡” (replication bubblo) 。真核生物线状双链 DNA 分子复制时也是先形成复制叉,只是复制起点不止一个。复制开始时, DNA 解旋酶把 DNA 双链分子解开成两股单链,形成了 Y 形的复制叉。复制叉是不对称的,即一条子链是连续合成的,这是前导链,其合成稍稍领先于另一条不连续合成的后随链。由于 DNA 子链的合成是从 5 ,端到 3 ’端方向进行的,所以前导链只需在复制起点上有一个引物,一旦形成复制叉后, DNA 聚合酶就可沿着亲链模板不断地加上新的核苷酸,从而合成一条新的连续的子链。同样道理,由于 DNA 子链的合成是从 5 ,朝 3 ,方向进行,所以一定要等前导链开始合成而将后随链的合成模板暴露出来以后,后随链的合成才得以进行。此时,先由 DNA 引物酶合成与后随链亲链的碱基互补的、长约 10 个核苷酸的 RNA 引物,在 DNA 聚合酶作用下沿着后随链模板合成 DNA ,一直延伸到前一个 DNA 片段 5 ’端上 RNA 引物为止。这样合成的是一系列不连续的长约 200 个核苷酸的片段,这被称为冈崎片段 (okazaki fragment) 。专一识别 DNA RNA 双链体中的 RNA 链的 DNA 修复酶,切除 RNA 引物,代之以由 DNA 聚合酶合成的 DNA 小片段。最后由 DNA 连接酶把冈崎片段连接成一条连续的 DNA 单链。

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