“嘌呤型”三螺旋DNA

互联网2013-11-15

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“ 嘌呤型 ” 或嘌呤 - 嘌呤 - 嘧啶型（ R·RY ）三螺旋中，第三条嘌呤链以反平行于 Watson-Crick 双螺旋嘌呤链的方向缠绕到双螺旋的大沟上，专一性地与嘌呤链结合。例如，典型的 R·RY 型三螺旋 G·GC 和 A·AT ，其相应的结构单元三碱基体（图 3-26 ）；其专一性体现在 G 对 GC 、 A 对 AT 的识别。
早期，在利用光谱学和超分离测量方法探索三链复合物时发现了 G·GC 和 I·IC 两种 R·RY 型三螺旋。后来， Fresco 等用亲和色谱法确认 R·RY 型三螺旋中也包括 A·AU∕I 、 I·AU∕T 和 I·GC 三螺旋。随后，又确认了 G·GC 、 A·GC 和 T·AT 3 种典型的 R·RY 型三螺旋，以及 C·AT 、 A·GC 和 T·CG 等相互作用较弱的三螺旋。研究发现 R·RY 型三螺旋（ C·AT 、 A·GC 和 A·AT 等）第三条嘌呤链和 Watson-Crick 双螺旋的嘌呤链以两个反 -Hoogsteen 氢键相连接，且糖环的二面角限制在 anti 区。
核磁共振实验在研究 R·RY 型、内含一个 T·CG 三碱基体的 G·GC 三螺旋（ Karen, 1994 ）时，发现所有的糖环构象包括 T·CG 的转化位点，均采取接近于 C2′-endo 的堆积形式。在三螺旋中， C2′-endo 的糖环构象在每一条链上的分布按下列顺序增加：嘧啶型＜双螺旋的嘌呤链＜第三条嘌呤链。从目前的情况看，有关糖环构象以及 R·RY 型三螺旋整体结构尚需详细研究。
在 R·RY 型三螺旋中，第三条核苷酸链的加入引起了扭转角和 X 位移的变化。结果显示，此三螺旋既不同于通常的 A 型也不同于 B 型 DNA 。双螺旋的碱基对向小沟方向移动了约 19nm( 原文为 "-19nm" 疑为 " 波浪线 19nm") ，以此来容纳大沟上的第三条链（图 3-27 ）。总之，三螺旋中的双螺旋区似乎并未受到第三条链太大的影响，而且双螺旋区的碱基堆积形式有些像 A 型 DNA 。然而与 A 型 DNA 不同的是双螺旋区的大部分核苷酸的糖环构象是 S 型而非 N 型， R·RY 型三螺旋的详细结构仍需进一步研究。