果蝇的P因子

果蝇的P因子有两种类型，一类是全长p因子，长2 907 bp，两端有33bp的反向重复序列(IR)，有4个外显子，编码转座酶。含户因子的果蝇称P品系。另一类是不能编码转座酶，依赖于全长户因子才能转座移动的缺失型户因子。这类P因子都是活性户因子的中段缺失型衍生物。长度从0．5 kb到1．4 kb不等。果蝇P品系的基因组有30—50份P因子拷贝，其中约三分之一是全长p因子。全长P因子的4个外显子编码转座酶，但只在生殖系细胞中实现完整的RNA剪接，生成有活性的转座酶，相对分子质量为87×103。在体细胞中，RNA剪接不完整，最后一个内含子未除去，因而只有前面3个外显子编码产生只有66×103的转座酶，是没有生物学活性的。这就是P因子在体细胞中转座的抑制元件。
当把最后一个内含子精确地除去，使第3和第4个外显子连接，如同在生殖细胞中发生正确RNA剪接，则这个经过处理的户因子照样可以在体细胞中转录。果蝇P因子转座的后果是出现杂种发育障碍(hybrid dysgenesis)。当P品系雄果蝇(带有全长和缺失的P因子)和M品系雌果蝇(不含P因子或只含缺失的P因子)交配时，可能由于雄果蝇DNA的进入而突然生成了转座酶，结果使很多的P因子发生转座，造成插入突变。这样杂交生下的子代出现染色体畸变和生育力下降。可是，M品系雄果蝇和M品系雌果蝇杂交，或者P品系的雌雄果蝇杂交，都不会出现这种生育障碍。其原因是雌果蝇基因组中完整的全长P因子不能激活缺失型P因子的转座。这表明细胞质对P因子的转座也有重要作用，细胞质起这种作用的称为细胞型(cytotype)。含P因子的P品系即为P细胞型，不含P因子的M品系为M细胞型。只有当含p因子的染色体出现在M细胞型中时，才会使杂种子代出现杂种发育障碍。目前认为，这是因为在P细胞型的卵细胞质中含有大量的相对分子质量为66×103的P因子转座抑制元件，从而抑制了p因子的转座。 p因子及其他能产生杂种发育障碍的转座系统，因能有效地将相互杂交的群体逐渐地隔离开来，并在生殖细胞中引入新的突变，因而可能在物种形成中有重要作用。缺失型P因子可作为载体，在用外源基因填补其缺失的中间片段后，将这种重组DNA分子连同全长P因子一起注入M细胞型胚胎中。由此生成的果蝇的基因组的某些位置上将获得转入的外源基因。