胚乳的发育

　　被子植物的胚乳是双受精中 1个精子与 2极核融合后所形成的初生胚乳核，经过有丝分裂发育而成的，所以多数植物的胚乳细胞分裂，进行几次横分裂，形成一列 6～ 10个细胞成为胚柄，其最近珠孔的 1个细胞体积特别膨大，是胚柄的基细胞，细胞内有大液泡，细胞质少，紧贴细胞壁，其内有较多的内质网、高尔基体等细胞器，此细胞近珠孔端的壁具内突，是传递细胞的特点，胚柄的其他细胞体积小、壁薄。顶细胞先进行 2次相互垂直的纵分裂形成四细胞胚（图， 4），然后每个细胞进行 1次横分裂，形成 8细胞胚（图， 5），继之， 8个细胞各进行 1次平周分裂成 16细胞胚（图， 6），以后各细胞再经多次不同方向分胞具 3倍染色体。根据胚乳细胞形成中分化的特点，胚乳的发育有 3种类型：（ 1）核型胚乳：初生胚乳核形成后，初期只有核分裂，没有细胞质的分裂及新壁的形成，以后再进行壁的形成。如咖啡属（ Coffea）形成 4个游离核后就有壁的形成；马利筋属（ Asclipias）、大花草属（ Rafflesia）和还阳参属（ Crepis）形成 8核或 16核时形成壁；锦葵属（ Malva）、胡桃属（ Juglans）、苹果属（ Malus）等有几百个游离核时才形成壁；椰子（ Cocos nucifera）果实长到 50毫米时胚囊充满清澈液体，其中悬浮许多大小不等的游离核，当果实达到 100毫米时游离核逐渐形成细胞，然后这些细胞和一些游离核沿大液泡腔周围固定下来形成胚乳层，这就是我们所食用的椰肉部分。也有的植物如旱金莲属（ Tropaeolum）和野牡丹属（ Melas-toma），完全不形成壁，一直是游离核状态。多数核型胚乳细胞壁的形成是从胚囊的珠孔端和周缘开始向合点端及中央逐渐形成的。（ 2）细胞型胚乳：初生胚乳核及其以后的每次核分裂后就有壁的形成，故无游离核期。根据第 1次分裂形成的细胞壁方向，可分为纵向分裂和横向分裂两个典型。大多数植物初生胚乳核第 1次是横向分裂。（ 3）沼生目型胚乳：初生胚乳核第 1次为横分裂，结果形成 1个珠孔端的大室和 1个合点端的小室，珠孔室内的核先行游离核分裂最后形成壁，合点室内的核进行少量游离核分裂不再形成壁，沼生目植物具此型胚乳。