乙醇酸循环 glycolate pathway

互联网2013-11-15

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乙醇酸循环 glycolate pathway 由 N.E.Tolbert（ 1963）提出的，为绿叶内的）乙二醇酸的代谢途径。在乙醇酸代谢循环中，乙醇酸通过乙醇酸氧化酶 [图（ 2） ]的作用而变成乙醛酸。在这个氧化反应中，一分子的乙醇酸结合 1／ 2分子的氧，然后乙醛酸通过转氨酶（ Transminase）

（ 3）的作用，变成甘氨酸。由此产生的两个分子的甘氨酸在转羟甲基酶（ transhydroxymethylase）

（ 4）的作用下生成一个分子的丝氨酸。在这个过程中，伴随一分子丝氨酸的生成而产生一分子的 CO2 。因此，作为起点的每一分子乙醇酸能发生 1／ 2分子的 CO2 。丝氨酸进一步经由羟基丙酮酸酸和 D-甘油酸变成 3-磷酸甘油酸（ PGA）。 PGA在光照下通过还原型戊糖磷酸循环而用于糖的合成． Tolbert等认为，在光呼吸中 O2的吸收和 CO2 的发生是分别通过反应（ 2）和反应（ 1）而进行的。许多研究者都认为乙醇酸氧化和光呼吸之间是密切相关的。但是由反应（ 4）产生的 CO2 ，是代表了光呼吸 CO2 的发生，关于这一点也有许多不同见解。 Tolbert等发现，酶（ 2）、（ 3）、（ 5）、（ 7）等的活性只局限于乙醛酸循环体（ glyoxysome）上，但酶（ 4）的活性存在于线粒体中。基于这些见解，他们认为乙醇酸的循环是通过叶绿体和乙醛酸循环体及线粒体的协同作用而进行的。首先，在叶绿体中形成的乙醇酸，再转移到乙醛酸循环体上，在这里变成甘氨酸。甘氨酸又转移到线粒体上而变成丝氨酸。丝氨酸再回到乙醛酸循环体上，在这里变成甘油酸，甘油酸再转移到叶绿体上，而被用于糖的形成。乙醇酸是光合成初期的产物之一，因而它是从还原型戊糖磷酸循环的中间体而产生的，这一点是没有疑问的。现在关于乙醇酸的形成途径，认为是二羟基硫胺焦磷酸被氧化而变成乙醇酸和核酮糖 -1， 5-二磷酸（ RuDP或 RuBP），通过 RuDP加氧酶的作用而变成磷酸乙醇酸和 3-磷酸甘油酸，最后磷酸乙醇酸受磷酸脂酶作用而变成乙醇酸，在实验中证明，这两种形式的可能性都是存在的。参阅下图。