休眠（植物）

休眠（植物）

　　休眠（植物） [dormancy（plant）] 植物体或其器官在发育的某个时期生长和代谢暂时停顿的现象；通常特指由内部生理原因决定，即使外界条件（温度、水分）适宜也不能萌动和生长的现象。种子、茎（包括鳞茎、块茎）、块根上的芽都可以处于休眠状态。

　　意义 植物生活在冷、热、干、湿季节性变化很大的气候条件下，种子或芽在气候不利的季节到来之前进入休眠状态，可避免以生命活动旺盛、易受逆境伤害的状态度过寒冷、干旱等严酷时期。因此，对于高纬度冬季寒冷的地区和低纬度旱季缺水的地区，休眠都有重要的适应意义。

　　种子休眠 许多植物种子脱离母体后即使有良好条件也不能萌发。原因有几种：①种皮结构特殊，不透水和气，胚不能吸涨，因而不能进入活跃状态；②果皮或胚中有抑制萌发的物质存在；③胚未发育完全，或某些生理生化过程尚未完成。

　　苍耳、车前草和野燕麦的种子不能萌发是由于其种皮不透气；豆科植物种子中的“硬实”不能萌发，是由于吸水和透气困难。

　　抑制种子萌发的物质包括：芳香油（如萜烯醇等）；有机酸（如水杨酸、阿魏酸等）和生物碱（如咖啡碱）。这些抑制萌发物质存在于子叶、胚乳、种皮或果汁内。如西瓜、蕃茄的果实中就有萌发抑制剂，种子只有脱离果实后才能萌发。苹果种子的胚乳中有萌发抑制剂。将胚与胚乳分离，胚很快就能萌发。当种子内的萌发抑制剂由于内因或外因而浓度下降时，种子萌发不再受抑制，甚至被促进。这种休眠类型有一定的生态意义。例如沙漠植物的种子往往含有萌发抑制剂。种子只有经过降雨淋洗掉抑制剂之后才能萌发。这就保证了种子不致在缺水条件下萌发而死亡。

　　人参、银杏等的种子从母体脱落时，胚并未发育完全，某些木本植物的种子在收获时，形态已经成熟，生理上则尚未成熟。这两类种子在能萌发之前，都要经过一段时间完成形态的或生理的后熟作用。对生理后熟可采用层积法（或称湿润低温砂藏法）即将种子与湿砂分层堆积在间歇低温下处理一定时期，使其发生一系列生理变化，促进后熟，解除休眠。

　　芽休眠使芽进入休眠的外因是环境因子的季节性变化，特别是温度和日长。温带植物的芽在冬季到来之前进入休眠状态，以抵御低温。但是诱导植物休眠的环境信号往往不是低温，而是低温到来之前逐渐缩短的日长。感受休眠信号的器官是叶子，而反应发生在苗端或芽上。有些植物如番红花、水仙、浙贝母、橡胶草和仙客来等不在冬季休眠，而在夏季休眠。在夏季到来之前，这些植物落叶，芽进入休眠状态。夏季休眠是这些植物对原产地夏季干旱炎热的适应，这种特性已成为一种固有节律，即使种植在夏季雨量充沛的地方，它们也依然按时进入休眠。

　　休眠芽的形态特征是节间短，外被数层鳞片。鳞片能防止失水和限制氧气进入。休眠芽中贮藏物质增多，水分减少，原生质胶体性质发生变化，代谢活动钝化；同时还合成某些特殊物质（如激素和生长抑制剂等）；核酸、蛋白质和膜的成分也发生变化。

　　休眠的调节 1963年英国人P．F．韦尔林从欧亚槭中首次分离出能诱导芽休眠的化合物，称之为休眠素。后来证明它与美国人F．T．阿迪科特1963年分离出的促进植物器官脱落的脱落素是同一化合物，统一命名为脱落酸（ABA）。脱落酸存在于休眠的或即将进入休眠的器官中，其浓度随休眠解除而下降。脱落酸维持芽休眠的作用可被赤霉素（GA）抵消。

　　生产上，可用一些化学物质或物理处理来打破、诱导或延长休眠。例如用赤霉素和二氯乙醇蒸汽（用于果树）可以打破休眠。有的植物整株或一部分短时间（15秒）浸入温水浴（40～50℃）就可打破休眠。层积、磨损种皮、硫酸处理等方法用于多种休眠种子的播前处理。脱落酸可用来诱导休眠。顺丁烯二酰肼（亦称马来酰肼或青鲜素，简称MH）可延长马铃薯、洋葱和大蒜的休眠期，有利于贮存。