休眠

休眠

　　休眠 （dormancy） 生物的一种相对静止状态，伴有代谢活动的明显降低。常见的例子包括微生物孢子的休眠，植物种子、其地下部分或整个植株的越冬休眠，昆虫的滞育，以及高等脊椎动物的冬眠和夏眠，但不包括动物的日周期的生理睡眠。休眠在多数情况下是季节性的，许多动物借越冬休眠以避严寒，在低纬干旱区动物借夏眠度过酷暑。但某些寿命长的生物有以年为周期的休眠。季节性的气候变化既影响生物的生理活动，又影响生物的食源，因此在长期进化过程中生物各自发展出不同的适应方式，借休眠以抗御不利条件便是其中的一种。季节性的休眠常受机体的内在节律控制，外界条件的变化只起促发作用。为增加体内的能量储备，高等生物入眠前常需较长的准备阶段。日照长短最能反映季节的变化。冬日到来之前，日照逐渐减短，这便促使生物为冬眠作准备。在环境变化无常的情况下，休眠常无明显的周期规律性，而是随环境的变化而发生，对寿命短暂的低等生物尤其如此。此外，休眠期还可能是生物生活史的一部分，例如17年蝉以幼虫和蛹的形式在地下休眠17年后发育为成虫。处于休眠期的微生物孢子、植物种子以及寄生虫包囊，是这些生物借以扩散的重要方式。

　　植物的休眠 不同纬度带植物的休眠习性不同。热带、亚热带的木本植物不能忍耐零下的低温，在零下低温情况下会受冻害而死亡；也不能长期处于0～9℃的低温条件中，在这个温度范围也会发生伤害（寒害）。所以许多中国南方的观赏植物，如米兰、白兰等在北方不能露地越冬。生长在北方的树木对当地环境已经适应，增加了抗寒力，落叶休眠是这些植物抗寒的一种具体表现。寒带与温带的乔木和灌木，其落叶休眠受日照和温度控制，当日照时数逐日减短时，气温也随之下降，此时叶内合成的生长抑制因子输送到芽与茎枝，促使其休眠。在叶柄基部也开始形成离层，逐惭切断水分与养料的供应，于是叶片枯黄脱落，植株进入越冬休眠。若在此时剪取枝条插入水中，置于温室内，枝条仍保持原状而不萌发新叶，这叫自然休眠，是由内在的生物节律决定的。据研究，这是通过脱落酸的抑制作用而实现的。在自然低温中经过一个月以上的植物枝条，置于温室中仍然萌发新叶，这是因为脱落酸含量已减少，而促进生长的吲哚乙酸等物质含量增加。但此时若置于室外，则因寒冷而不能萌发，这称为强迫休眠。热带、亚热带的乔木和灌木一般为常绿树，在年生长周期中没有明显的休眠期，只是在干旱或低温时期暂时停止生长，一旦温度水分条件适宜即能萌发新梢。正因为橡胶树在冬季没有休眠期，其新枝叶常被强大寒流造成的低温冻坏。

　　二年生植物多以块茎、鳞茎与块根等器官越冬。它们的休眠期也各不相同。例如，马铃薯块茎一般有1～2个月的休眠期。在此期间不萌发，若作种用便需用赤霉素浸泡催芽。但马铃薯块茎自然解除休眠后。在室温条件下就会抽芽，从而消耗贮藏的养分，影响食用品质。如欲保存，可用射线或激素控制其生长。

　　种子的休眠 许多植物（特别是一年生野草）的种子成熟后不能即时萌发，即使温度、湿度、氧气等条件都满足也是如此，这称为休眠种子。导致休眠的原因有许多，其中包括种皮的限制。种子萌发，首先要吸收水分，使胚细胞原生质由休眠时的凝胶状态变成溶胶，从而使各种生理生化反应加快。各种细胞器的功能也活跃起来，产生代谢能量并合成蛋白质等物质。这些过程还要求一定的温度和氧气供应。若种皮限制水分的透过（如荠菜、车轴草的种子）则种子即使浸在水中也不萌发。椴树、萱草、西葫芦的种子都有不透氧的种皮，要去掉之后才能萌发。漆树与乌桕的种子外部有一层蜡质，限制水分和气体的透过，对这类种子，也必须破除种皮才可促进其萌发。在自然界中，外界的种种理化因子会分解消弱种皮组织，增加其通透性。这包括冬季的冻结和融溶过程，以及种子被动物吞服后经受的消化作用等。

　　另一些种子则因抑制物质的作用而持续休眠。许多蔷薇科植物如苹果、桃、山李等的种子，虽然胚已分化完善，但还需要在5℃左右的湿沙中贮存1～2个月才能萌芽。在自然生态环境中，这些落叶乔木的果实成熟后落到地上被落叶覆盖，经过冬季低温后才萌发，这样来春幼苗便能在适宜的环境中生长。对于许多秋实春发的野草这点尤为重要，可以此保证群体的生长优势。这类种子的休眠原因主要是抑制物质的作用，其中以脱落酸为主。它的存在抑制胚的生理活动与能量代谢，使之难以分化生长。在湿沙低温贮藏中，抑制物减少，促进生长的物质（如吲哚乙酸、赤霉素、细胞分裂素）增多，于是休眠结束，胚能长大。

　　动物的休眠由于水域中条件比较稳定，因此水生动物缺乏典型的休眠现象。但肺鱼可在旱季池沼干涸时钻入泥中休眠，以待雨季来临。上陆后的两栖类以及常年陆栖的爬行类都有冬眠现象。在恒温动物中，鸟类以迁徙方式躲避冬寒。冬眠现象在哺乳类中较为发达，食虫、翼手、啮齿3个目中都有冬眠。严格说来，“冬眠”一词仅指恒温动物的越冬休眠，它是一种主动过程。虽然动物在冬眠期间体温与环境温度相近，一如变温动物，但遇到适宜刺激或按自身节律达到觉醒期时，其体温即可在短期内上升，恢复通常体温。

　　冬眠有深浅之别。熊在冬眠中体温仍保持34℃，虽在冬季数月内不进食，呼吸频率降为每分钟2～3次，但遇有外警便能奋起跳避。分布在欧亚大陆北部的金花鼠也属此类。这种浅冬眠可称“冬睡”。极地松鼠的冬眠是真正的冬眠。在冬眠穴中，其体温可降至与气温相近，呈完全麻痹状态，但心脏仍跳动，在5℃时每分钟仅跳动一次。冬眠的动物也消耗体内储存的养料。冬眠的鼠类在穴中储备有食物，每次觉醒时都要进食。

　　哺乳动物进入冬眠前有个过渡阶段，其长短因种类而异。典型的方式是要经多次昏睡和觉醒，每经一次昏睡，降温加深一次，直至进入冬眠。例如极地松鼠的冬眠，并非一眠至春，而是3周左右觉醒一次。动物在冬眠期中，呼吸次数、心跳频率、呼吸耗氧量均大为减少。休眠的刺猬，心跳可减少到一小时只有一次，血压接近于零。因其血液中的凝血酶原活性降低，血液不会在低流速中凝固。但血液中水分减少，红细胞数目增加一倍，以提高供氧能力。休眠动物生理机能的改变主要受神经中枢控制。在休眠期所有内分泌腺均停止活动，各种代谢水平普遍降低。但至觉醒时，各器官的生理活动按一定顺序迅速恢复正常，这个过程要消耗大量能量。经过整个冬眠期后，冬眠动物的体重可减轻40％左右。

　　昆虫的休眠 昆虫的休眠与高等动物有所不同，一般分为两大类型，除一般的休眠外，另有一种昆虫特有的滞育现象。一般休眠以外界因素为主导，在外界条件不利于生长时开始休眠，有利时则恢复生长。外界因素以温度最重要，在温带和寒带地区，昆虫多行冬季休眠。在冬季来临之前，进入隐蔽处休眠越冬。例如粘虫、甜菜夜蛾、东亚飞蝗等。它们在冬眠期间若遇适宜生长的光、温、食物等条件，便可结束休眠。所以冬季气侯冷暖变化幅度大时害虫易被消灭。另有一些昆虫（如地老虎），在干燥炎热的夏季休眠，这种现象称为夏眠（夏蛰）。有夏眠习性的昆虫多分布于中国长江以南地区。

　　滞育是昆虫发育的一个环节，常由内在生物节律所决定，环境因素可起促发作用。但有时外界气侯的异常变化也可造成滞育。不论起因如何，滞育过程必需经历一定时间或经特定因素的刺激方可完成。滞育期的长度因虫种而异。在每年滞育的虫种，滞育长度在2个月以上。例如大地老虎，每年一代，以成熟幼虫滞育度夏，10月初开始化蛹，再羽化成虫。在多年滞育虫种，滞育长度在2年以上，如蝉的幼虫期，长度可达17年之久。

　　日照长度的改变是常见的促发因子，玉米螟、棉铃虫、瓢虫等，当每天日照长度短于12小时即开始进入滞育状态。这类昆虫叫做短日照滞育型（又可称为长日照发育型）。又如地老虎、小麦吸浆虫等，在长日照中滞育，而在短日照中生长，则为长日照滞育型（或短日照发育型）。

　　据研究，昆虫的滞育受神经内分泌系统调节，这种生理状态可以经一定时间后自动消失，也可用激素或光、温刺激加速其消失。在休眠或滞育期中，虫体的生理活动减弱，呼吸耗氧少，体细胞内自由水减少，所以抵抗力增加，有利于生存。