腺

腺

　　腺 （gland） 由腺细胞或腺细胞群组成的、专门执行分泌功能的结构。腺细胞胚胎期主要由被覆上皮分化形成，在成体中仍保留着上皮组织的结构特点。

　　分泌是指细胞从血液摄取小分子的物质，经过细胞内的生物合成，形成分泌物，进而排出细胞外的过程（一般汗腺分泌的汗液是不经过生物合成的）。实际上具有分泌功能的不仅见于上皮源的腺细胞。有些神经细胞具有分泌激素的功能（神经分泌细胞）；平滑肌细胞也具有分泌细胞间质的功能；间充质来源的成纤维细胞、肥大细胞、或软骨细胞和浆细胞等，都具有分泌功能。因此，4种基本组织（上皮、神经、肌肉和结缔组织）都有一些细胞具有一定的分泌功能。只有起源于上皮，以分泌为主要功能活动，并将其分泌物排放到细胞游离面或血液、淋巴内的细胞，才是腺细胞。

　　有些腺以单个腺细胞散在被覆上皮内，如消化道或呼吸道上皮中分泌粘液的林状细胞；有的由被覆上皮向深层凹陷生长，形成位于器官内结缔组织中的多细胞腺，如皮肤中分泌汗液的汗腺和消化器官中分泌消化液的胃腺；有的则与结缔组织构成一个独立的器官，如唾液腺、肝和胰。以上提到的腺都是将分泌物排放到体表或器官的腔面。多细胞形成的腺一般都具有导管，但有些多细胞腺在发生过程中与被覆上皮脱离，分泌物排放到血液或淋巴中，没有导管。前者叫外分泌腺或有管腺。后者叫内分泌腺或无管腺。

　　各种腺细胞分泌物的性质很复杂，包括蛋白质、糖类、脂类、糖蛋白复合体、多肽、维生素、无机盐、离子和水分等。例如，胃腺中的壁细胞分泌盐酸，主细胞分泌胃蛋白酶原，乳腺细胞则同时分泌蛋白质、糖类和脂类等各种营养成分。腺细胞的分泌物在维持和调节机体的生命活动中有着重要意义。

　　在动物界中，腺的种类繁多。随着种系发生与进化，其功能结构也出现由简单到复杂，由单一到多样的适应性变化。如消化腺在无脊椎动物的消化管中只有分泌粘液或酶的单细胞腺，到脊椎动物才出现了一些功能多样的多细胞腺。鸟类腺胃的胃腺中，只有1种腺细胞能同时产生和分泌盐酸和胃蛋白酶，而哺乳类的胃腺则存在分别分泌粘液、盐酸和胃蛋白酶原的3种腺细胞。皮肤腺也具有明显的适应性。如脊索动物文昌鱼的皮肤只有单细胞粘液腺。圆口纲（七鳃鳗）和鱼纲动物的皮肤中，除了润滑皮肤的单细胞粘液腺，还存在杀灭细菌等病原微生物的单细胞浆液腺。两栖动物皮肤才出现多细胞腺。被覆有羽或毛的鸟类和哺乳类则出现分泌油脂润泽被羽或被毛的皮脂腺。哺乳动物更进一步出现散发热量、调节体温的汗腺。有些动物的汗腺特化为气味腺，散发出较浓烈的气味，如麝香。这种气味腺在个体间或不同性别之间起着传递化学讯息的作用。

　　外分泌腺的类型 外分泌腺种类很多，除了从细胞数目和腺细胞的位置分类外，从腺的结构、分泌物的性质和排除分泌物的方式都有不同的类型。

　　根据腺的结构，主要从导管是否分枝（不分枝的称单腺，分枝的叫复腺）和分泌部腺泡的形状呈管状还是泡状，而给以不同的名称。一般有5种类型：单管腺（如肠腺）、单泡腺（如蛙皮肤的粘液腺）、复管腺（如胃腺）、复泡腺（如腮腺）以及复管泡状腺（如胰腺）。

　　根据分泌物的性质，一般将呼吸、消化和生殖管道以及低等脊椎动物的皮肤中的某些腺，分为：

　　① 浆液腺。分泌物呈水样或乳汁状，其中含有酶，如分泌唾液的腮腺、分泌胰液的胰腺。腺泡由浆液性细胞组成。细胞呈锥体形、核圆形，位于细胞的基底部。细胞基底部胞质强嗜碱性，顶部充满许多圆形的酶原颗粒。颗粒多少因细胞的功能状态而异。电镜下，细胞基部胞质中多平行排列的粗面内质网和丰富的核蛋白体，核上区有发达的高尔基复合体；酶原颗粒外包质膜，其中含有不同的酶原，如胃酶细胞含有胃蛋白酶原，而唾液腺的浆液性细胞则含有唾液淀粉酶。

　　②粘液腺。分泌物为粘稠的液体，其中主要成分是蛋白质和粘多糖组成的粘蛋白。如鱼类和蛙类皮肤中的粘液腺，食管中的粘液膜等，主要具有润滑和保护作用。腺泡由粘液性细胞组成。细胞也呈锥体形，胞质由充满许多较大的粘原颗粒。胞核被压挤到细胞的基底部，呈扁圆形或三角形。电镜下，分泌颗粒有包膜，充满核上区。粗面内质网、线粒体和高尔基复合体被挤压到周边和基部。粘液细胞所分泌的粘液的化学成分也因位置与功能而异，如胃上皮的粘液细胞含中性粘多糖，而胃腺中的粘液细胞则含酸性粘多糖。

　　③混合腺。分泌物有浆液和粘液两种。这种腺有浆液性和粘液性两种腺泡或同一个腺泡中有浆液性和粘液性两种细胞。如人体的颌下腺即为混合腺。

　　此外，如分泌皮脂的皮脂腺，分泌汗液的汗腺的分泌乳汁的乳腺等，也是以分泌物命名的。

　　外分泌腺细胞的分泌方式 有3种类型：①全浆分泌，分泌物充满整个细胞，细胞最后死亡解体，整个细胞连同其分泌物一起排出。如皮脂腺的分泌。②顶浆分泌，电镜观察表明，细胞顶部的分泌物逐渐向细胞游离面凸起成泡状，最后连同包在其周围的细胞膜与细胞分离而脱落，细胞顶部胞膜随即封闭，胞质并无丢失，如乳腺的分泌。③局部分泌，分泌物逐渐移向细胞的游离面，其包膜与细胞膜融合，以胞吐方式排出，腺细胞本身无任何破损。人体多数腺体，如胰腺、唾液腺的分泌，属于此型。

　　外分泌腺细胞的分泌过程 蛋白质分泌细胞即浆液性细胞，其分泌过程经以下几个步骤：①细胞摄入合成分泌物所需的原料，如氨基酸；②氨基酸在粗面内质网的核糖体上合成蛋白质，进入内质网腔；③内质网以出芽的方式形成小泡，移向高尔基器，并与之融合，于是所合成的蛋白质进入高尔基器。在此经加工和浓缩成为膜包的分泌颗粒；④分泌颗粒聚集到细胞顶部，最后以胞吐的方式释放到细胞外。

　　糖蛋白分泌细胞 即杯状细胞和粘液性细胞。分泌物中蛋白质部分的合成过程与蛋白质分泌细胞的相似，也是在粗面内质网的核糖体上合成，进入高尔基器内；多糖部分在高尔基器内合成。这两部分在此结合而成糟蛋白分子，最后成为膜包的分泌颗粒，以胞吐的方式释放到细胞外。

　　脂类分泌细胞 如皮脂腺、滑面内质网、线粒体和高尔基器都参与脂类的形成过程，但细节还不清楚。最初合成的脂类分泌物出现于高尔基器的小泡内，小泡增大而成为膜包的小脂滴。

　　外分泌腺活动的调节 外分泌腺的活动主要依赖于神经和体液的调节。大多数腺对神经和体液的调节都很敏感，但常常是其中一种起主要调节作用，如胰腺腺泡的分泌主要依赖于促胰液素的刺激，而唾液腺的分泌则主要受神经调节。