近交后引起的变化
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二、近交后引起的变化
(一)近交可以增多纯合性,也就是降低杂合性(Reduction of the terozygosity)
自然界的动植物在遗传上一般都是杂合子体,故最初培育近交系动物都是取源于杂种,换句话说也就是取源于异型接合体动物。动物的遗传纯度取决于交配动物之间遗传关系的远近。因此近交系动物通过长期近亲交配而建立的。通过纯育后,动物的杂合性逐渐降低,因而纯度逐渐增高,使基因位点变为纯合子,使它们的表现型趋向一致性,如A与a基因频率相同,但基因型分配变化,经过一定代数的兄妹交配,则不再有杂合子,而获得遗传稳定的AA与aa近交品系,见表3-1。同胞兄妹或亲子交配连续20代以上就培育成近交系,为了保持该系的遗传特点,必须继续近交,并不得因突变或遗传漂移而丢失。
表3-1 近交引起的基因纯合情况
P(A)=0.5 p(a)=0.5
代数
各 种 基 因 的 比 例
纯合子(野鼠色)AA
杂合子(野鼠色)Aa
纯合子(黑色)aa 原 始 种 群
1/4
2/4
1/4 兄妹交配下一代
5/16
6/16
5/16 兄妹交配下二代
11/32
10/32
11/32 兄妹交配下三代
24/64
16/64
24/64 兄妹交配20代以后
50/100
0
50/100
实验动物交配繁殖中的一些概念和符号。
1.纯合子:同源染色体的相对位点上具有两个相同的基因称为纯合子(Homozygote),如AA(显性纯合子),aa(隐性纯合子)。
2.杂合子:两个基因不相同时,即由一个显性基因和一隐性基因结合而成的杂合子交(Heterozygote),如Aa。
3.杂合子的a位点:即指a位点上两个位点为A/a。
4.纯合子的等位点:用A/A或a/a表示。
5.显性突变位点用D表示,隐性突变位点用r表示。
6.D和r位点在繁殖制度中被称作重要位点(Loci of interest),因为它们是控制位点分离的。
7.D位点上的等位基因为A/D,r位点上的等位基因为A/r。
8.以在一个位点上的等位基因A/A、a/A、a/a三种基因型进行组合将产生九种交配形式,可归纳为以下四类交配系统。
(1)纯合子交配(Incrosses):为亲代相同的显性纯合子交配,如A/A×A/A和a/a×a/a。
亲代:♂AA×♀AA 子代:基因型AA,表现型A。
精子卵子 A A AA
(2)杂交(Crosses):为亲代不相同的纯合子交配,如A/A×a/a和a/a×A/A。
亲代:♂AA×♀aa 子代:基因型Aa ,表现型A。
精子卵子 A A a Aa Aa a Aa Aa
(3)回交(Backcrosses):为亲代显性纯合子与杂合子交配。如A/A×a/A;a/A×A/A;a/A×a/a和a/a×a/A
亲代:♂Aa×♀Aa 子代:基因型:1AA,1Aa 表现型:A,均为显性野鼠色。
精子卵子 A a A AA Aa A AA Aa
(4)自交或称互交(Intercrosses):亲代为两个杂合子交配:如a/A×a/A。
亲代:♂Aa×♀Aa 子代:基因型:1/4AA,2/4Aa,1/4aa。表现型:3/4A,1/4a。
精子卵子 A a A AA Aa Aa Aa Aa
C57BL黑色a,C3H野鼠色,二者皆为纯合子。二者杂交:
种系中纯合性的程度通常以近交系数(F)表示,所谓近交系(Coefficient of inbreeding)也就是一个种系的个体中,两个等位基因具有相同来源的概率,通常以0~1之间的尺度来表示。F=0为完全杂合,F=1表示完全纯合。F值随近交繁殖连续的代数而递增。增加的比率决定于交配动物亲缘关系的密切程度。根据Feiconer(1960)的研究,认为全同兄弟姐妹交配,近交系前几代数值不恒定,如前四代近交系数上升率分别为28%、17%、20%和19%,以后每代上升率就恒定为19.1%。故Felconer提出一个便于计算的公式:Fn=1-(1-△F)n。n表示近交代数,△F是每进一代的近交系数上升率。例如繁殖了10代,△F为19%,代入公式,则
F10=1-(1-0.19)10=1-(0.81)10=1-0.1216=0.8784=87.84%
也就是说繁殖到第10代时,纯度可达到87.84%,还有12.16%是杂合的。由于交配方式不同,其△F也各不相同,同胞兄妹交配△F为19.1%,同父异母交配11.0%,回交(亲子交配)19.1%,堂兄妹交配为8%。全同胞兄妹或亲子交配前20代的近交系数计算状况可见表3-2。
表3-2 Felconer近亲系数表
代 数
F
代 数
F
1
0.250
11
0.908
2
0.375
12
0.926
3
0.500
13
0.940
4
0.594
14
0.951
5
0.672
15
0.961
6
0.734
16
0.968