B细胞激活的次级时相及生发中心的形成

通过与FDC的相互作用激活的B细胞进入淋巴滤泡：经历了抗原识别和T细胞相互作用而被激活的B细胞，除了分化为产生IgM的浆细胞而外，大部分会返回到淋巴滤泡。淋巴滤泡中以网络形式分布着一群FDC，这是与T细胞区广泛分布的并指状树突状细胞(mter山g~tatlngl3(2)在起源与功能上全然不同的细胞成分。后者不属于白细胞，也非来自骨髓前体细胞，既无吞噬功能，也不表达MHCⅡ类分子，这是一种特化的细胞类型，功能是以抗原-抗体-补体复合物的形式捕获和留存抗原，供淋巴细胞识别。

激活的B细胞能够从T细胞区回到淋巴滤泡，是因为发生了B-FDC间的相互作用。一方面，激活的B细胞可产生TNF家族成员淋巴毒素(LT)，促使FDC发育；另一方面，FDC分泌一种称为B细胞趋化因子(B-lympho cytechemoklne，BLC)(CXCLl3)的趋化蛋白，而B细胞可组成性地表达BLC的受体CXCR5。这是B细胞能够进入并停留在B细胞区的原因。

这说明，B细胞在早期时相中的活动和迁徙直接由T细胞区和B细胞区中占主导地位的趋化因子，以及B细胞趋化因子受体的表达特征所决定。其中，淋巴滤泡中的B细胞表达CXCR5，识别BLC；T细胞区中的T细胞表达CCR7，识别SLC。而且，B细胞一旦识别抗原，包括识别FDC表面的抗原，则成为CXCR5和CCR7双阳性细胞，因而得以进入(或重新进人)T细胞区与T细胞发生相互作用。然后，如上所述，再返回B细胞区，并在该处大量增殖和分化，形成一种特殊的结构称为生发中心(GC)。因为生发中心必定出现于淋巴滤泡，为此，初级淋巴滤泡演化为次级淋巴滤泡。

B细胞在淋巴结中的迁移和分化受控于不同的趋化因子

A、分别将BLC及SLC染成蓝色与红色的小鼠淋巴结切片，各自代表了B细胞区及T细胞区；
B、B细胞区(生发中心)局部放大示意图，其中主要包括表达BLC的FDC及表达其受体CXCR5的B-细胞，B细胞同时借助BCR识别FDC表达的抗原；
C、T细胞区局部放大示意图，其中有表达SLC的基质细胞、HEV内皮细胞和并指状树突状细胞，招募表达相应受体CCR7的T细胞和识别了抗原的B细胞，并引起T-B细胞发生相互作用。

应该说，此时B细胞登上了一个后续的发育分化“舞台”，开启了B细胞激活的次级时相(secondphase)。下面从生发中心、亲和力成熟、类别转换、浆细胞形成等方面逐一介绍这一重要的时相。