光合作用基础知识讲座系列四：电子传递和光合磷酸化

原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。

一、电子和质子的传递

（一）光合链(photosynthetic chain)

所谓光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案(“Z” scheme)，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。

叶绿体中的电子传递模式可以看出：(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b6/f、PSⅠ三个复合体串联组成。(2)电子传递有二处是逆电势梯度，即P680至P68undefined，P700至P70undefined，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。(4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差，并以此而推动ATP生成。

(二)光合电子传递体的组成与功能

以下按“Z”图式中电子传递的顺序介绍几种电子传递体的性质与功能。

1.PSⅡ复合体 PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。

(1)PSⅡ复合体的组成与反应中心中的电子传递 PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PSⅡ的聚光色素复合体(PSⅡ light harvesting pigment complex，LHCⅡ)，因离反应中心远而称“远侧天线”。LHCⅡ除具有吸收、传递光能的作用外，还具有耗散过多激发能，保护光合器免受强光破坏的作用。另外，LHCⅡ磷酸化后，可在类囊体膜上移动，从堆叠的基粒(富含PSⅡ)区域横向移动至非堆叠的基质(富含PSⅠ)区域，并成为PSⅠ的聚光色素系统，扩大了PSⅠ的捕光面积，协调两个光系统之间的能量分配。这就是所谓的“天线移动”。

组成中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕P680，比LHCⅡ更快地把吸收的光能传至PSⅡ反应中心，所以被称为中心天线或“近侧天线”。

PSⅡ反应中心的核心部分是分子量分别为32 000和34 000的D1和D2两条多肽。反应中心的次级电子供体YZ、中心色素P680、原初电子受体Pheo、次级电子受体QA、QB等都结合在D1和D2上。 其中与D1结合的质体醌定名为QB，与D2结合的质体醌定名为QA。这里的Q有双重涵义，既是醌(quinone)的字首，又是荧光猝灭剂(quencher)的字首。QA是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌(semiquinone)，它的电子再传递至QB，QB是双电子传递体，QB可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢醌(hydroquinone)QH2。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2。

放氧复合体(oxygen-evolving complex，OEC)又称M，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。

(2)水的氧化与放氧 水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。前已提到每释放1个O2需要从2个H2O中移去 4 个 e-，同时形成 4 个 H+。

20世纪60年代，法国的乔利尔特(P. Joliot)发明了能灵敏测定微量氧变化的极谱电极，用它测定小球藻的光合放氧反应。他们将小球藻预先保持在暗中，然后给以一系列的瞬间闪光照射(如每次闪光5～10μs，间隔300ms)。发现闪光后氧的产量是不均量的，是以4为周期呈现振荡，即第一次闪光后没有O2的释放，第二次释放少量O2，第三次O2的释放达到高峰，每4次闪光出现1次放氧峰。用高等植物叶绿体实验得到同样的结果。

科克(B.Kok，1970)等人根据这一事实提出了关于H2O裂解放氧的“四量子机理假说”：①PSⅡ的反应中心与H2O之间存在一个正电荷的贮存处(S) ②每次闪光，S交给PSⅡ反应中心1个e-；③当S失去4e-带有4个正电荷时能裂解2个H2O释放1个O2，图中S即为M，按照氧化程度(即带正电荷的多少)从低到高的顺序，将不同状态的M分别称为S0、S1、S2、S3和S4。即S0不带电荷，S1带 1 个正电荷，……S4带 4 个正电荷。每一次闪光将状态 S 向前推进一步，直至S4。然后S4从 2 个H2O中获取 4 个e-，并回到S0。此模型被称为水氧化钟(water oxidizing clock)或Kok钟(Kok clock)。这个模型还认为，S0和S1是稳定状态，S2和S3在暗中退回到S1，S4不稳定。这样在叶绿体暗适应过程后，有3/4的M处于S1，1/4处于S0。因此最大的放O2量在第三次闪光时出现。

S的各种状态很可能代表了含锰蛋白的不同氧化态。每个M含有4个Mn，Mn可以有M2+、Mn3+和Mn4+的各种不同氧化态。而所有4个Mn对O2的释放都是必需的。

原Kok钟模型没有指出 H+的释放部位与机理。后人的闪光实验表明，当S变化时，H+ 的释放数是1、0、1、2，即2个H2O中的4H+分别在S0→S1，S2→S3，S3→S4转变时释放。水中的O2被释放，而H+进入类囊体腔中，提高了类囊体腔中的H+浓度。

2.质醌

质醌也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b6/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%～10%，故有“PQ库”之称。

PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递(如当一个光系统受损时，使另一光系统的电子传递仍能进行)，可使多个PSⅡ复合体与多个Cyt b6/f 复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。另一方面，质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时与H+结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b6/f ，氧化时把H+释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。

3.Cyt b6/f 复合体 Cyt b6/f 复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，含有Cyt f、Cyt b6(2个，为电子传递循环剂)和Rieske铁-硫蛋白(又称〔Fe-S〕R，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质)，主要催化PQH2的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b6/f 复合体又称PQH2·PC氧还酶。

PQH2+2PC(Cu2+) PQ + 2PC(Cu+) + 2H+ (4-20)

4.质蓝素 质蓝素(plastocyanin，PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b6/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。

高等植物PSⅠ复合体存在类囊体非堆叠的部分，PSⅡ复合体存在堆叠部分，而Cyt b6/f 比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。

5.PSⅠ复合体 PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。

高等植物的PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。反应中心内含有11～12个多肽，其中在1a和1b两个多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。FX、FA、FB是PSⅠ中3个铁硫蛋白，都具有4铁-4硫中心结构，其中4个硫与蛋白质的4个半胱氨酸残基连接，它们主要依4铁-4硫中心中的铁离子的氧化还原来传递电子。高等植物每一个PSⅠ复合体中含有两个LHCⅠ(light harvesting pigment complex Ⅰ)，LHCⅠ吸收的光能能传给PSⅠ的反应中心。

6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP+还原酶 铁氧还蛋白(ferrdoxin,Fd)和铁氧还蛋白-NADP+还原酶(ferrdoxin-NADP+ reductase,FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。Fd是通过它的2铁-2硫(图4-14右)活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。Fd也是电子传递的分叉点。电子从PSⅠ传给Fd后有多种去向：如传给FNR进行非环式电子传递；传给Cyt b6/f 或经NADPH再传给PQ进行环式电子传递；传给氧进行假环式电子传递； 交给硝酸参与硝酸还原； 传给硫氧还蛋白(Td)进行光合酶的活化调节……。FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADPv还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H+，还原NADP+为NADPH，反应式可用下式表示：

7.光合膜上的电子与H+的传递 现在用图4-15对光合膜上的电子传递与H+转运作一小结。

图4-15 光合膜上的电子与质子传递

LHCⅡ等受光激发后将接受的光能传到PSⅡ反应中心P680，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的e－传到原初电子受体Pheo，再传给靠近基质一边的结合态的质体醌(QA)，从而推动了PSⅡ的最初电子传递。P680失去e-后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的电子传递体YZ争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和H+释放在内腔。另一方面，QA的e-经QB传给PQ，PQ的还原需要2e-和来自基质的2H+。还原的PQH2向膜内转移，传2e-给Cyt b6/f复合体，其中1个e-交给Cyt b6/f ，进而传给PQ，另1个e-则传给〔Fe-S〕R。因为Cyt b6/f 的氧化还原仅涉及电子，所以2H+就释放到膜腔。还原的Cyt f将e-经位于膜内侧表面的PC传至位于膜内侧的PSⅠ反应中心P700。

与PSⅡ类同，P700受光激发后，把e-传给A0，经A1、Fx、FA和FB，再把e-交给位于膜外侧的Fd与FNR，最后由FNR使NADP+还原，NADP+还原时，还要消耗基质中的H+。NADPH留在基质中，用于光合碳的还原。

在电子传递的同时，H+从基质运向膜内腔，产生了膜内外的H+电化学势梯度。依电化学势梯度，H+经ATP酶流出时偶联ATP的产生，形成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应。

(三) 光合电子传递的类型

根据电子传递到Fd后去向(图4-10)，将光合电子传递分为三种类型。

1.非环式电子传递(noncyclic electron transport) 指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP+的电子传递途径。传递过程如下：

H2O → PSⅡ → PQ →Cyt b6/f → PC → PSⅠ→Fd→FNR → NADP+ (4-22)

按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。

2,环式电子传递(cyclic electron transport) 通常指PSⅠ中电子由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即：

PSⅠ→Fd→PQ→Cyt b6/f→PC→PSⅠ (4-23)

环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。也有人认为，PSⅡ中也存在着循环电子传递途径，其电子是从QB经Cytb５５９ ，然后再回到P680。

3.假环式电子传递(pseudocyclic electron transport) 指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O2的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehler′s reaction)。

HVO→PSⅡ→PQ→Cyt b6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2 （4-24）

Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2生成超氧阴离子自由基。

Fd还原 + O2 Fd氧化 + O2（4-25）

叶绿体中有超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)，能消除O2 - 。

O2- + O2- + 2H＋ H2O2 + O2 （4-26）

假环式电子传递的结果造成O2的消耗与H2O2的生成。假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP+而是O2。

二、光合磷酸化

1954年阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔(A.M.Frenkel)用紫色细菌的载色体相继观察到，光下向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP产生。从此人们把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation，photophosphorylation)。

(一) 光合磷酸化的类型

与光合电子传递类同，光合磷酸化也被分为三种类型。

１.非环式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) 与非环式电子传递偶联产生ＡＴＰ的反应。按图4-15，非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。

2ＮＡＤＰ+＋3ＡＤＰ＋3Pi → 2ＮＡＤＰＨ＋3ＡＴＰ＋O2+2H+＋６Ｈ2Ｏ

在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。

２.环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation) 与环式电子传递偶联产生ＡＴＰ的反应。

ＡＤＰ＋Ｐｉ → ＡＴＰ＋Ｈ2Ｏ

环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。

３.假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation) 与假环式电子传递偶联产生ＡＴＰ的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。

Ｈ2Ｏ+ＡＤＰ＋Ｐｉ → ATP+ O2-。＋４Ｈ+

NADP+供应量较低，例如NADPH的氧化受阻，则有利于假环式电子传递的进行。

非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被DCMU(二氯苯基二甲基脲，dichlorophenyl dimethylures,商品名为敌草隆，diuron，一种除草剂)所抑制，而环式光合磷酸化则不被DCMU抑制。

(二)光合磷酸化的机理

１.光合磷酸化与电子传递的偶联关系 三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联。如果在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂，那么光合磷酸化就会停止；同样，在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。

磷酸化和电子传递的关系可用ATP/e2-或P/O来表示。ATP/e2-表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数；P/O表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。从图4-15或（4-27）式看,经非环式电子传递时分解2分子H2O，放1 个O2与传递2对电子，使类囊体膜腔内增加8个H+(放氧复合体处放4个H+，PQH2与Cytb6/f间的电子传递时放4个H+)，如按8个H+形成3个ATP算，即传递2对电子放1个O2，能形成3个ATP，即ATP/e2或P/O理论值应为1.5，而实测值是在0.9～1.3之间。

2.化学渗透学说 关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是化学渗透学说。

化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的米切尔(Mitchell，1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性　②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内。③膜上有偶联电子传递的质子转移系统。④膜上有转移质子的ATP酶。在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。

（1）化学渗透学说的实验证据

①阶段光合磷酸化实验 指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进行，照光不向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，而断光时再加入底物能形成ATP的实验。１９６２年，中国的沈允钢等人，用此实验探测到光合磷酸化高能态(undefined)的存在。1963年贾格道夫(Jagendorf)等也观察到了光合磷酸化高能态的存在。起初认为undefined是一种化学物质，以此提出了光合磷酸化中间物学说。现在知道高能态即为膜内外的H+电化学势。所谓两阶段光合磷酸化，其实质是光下类囊体膜上进行电子传递产生了跨膜的H+电化学势，暗中利用H+电化学势将加入的ADP与Pi合成ATP。

图4-16 酸-碱磷酸化实验示意

②酸-碱磷酸化实验 贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在pＨ4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的ｐＨ下降至4(图4-16A)，然后加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液(图4-16B)，这样瞬间的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个H+梯度。这个H+梯度能使ADP与Pi生成ATP，而这时并不照光，也没有电子传递。这种驱动ATP合成的类囊体内外的pH差在活体中正是由光合电子传递和H+转运所形成的。这一酸-碱磷酸化实验给化学渗透假说以最重要的支持证据。

③光下类囊体吸收质子的实验 对无pH缓冲液的叶绿体悬浮液照光，用pH计可测到悬浮液的pH升高。这是由于光合电子传递引起了悬浮液中质子向类囊体膜腔运输，使得膜内H+浓度高而膜外较低的缘故。电子传递产生了质子梯度后，质子就有反向跨膜转移的趋向，质子反向转移时，质子梯度所贮藏的能量就被用去合成ATP(图4-15)。

以上实验都证实了米切尔的化学渗透学说的正确性，因而米切尔获得了1978年度的诺贝尔化学奖。

(2)H+电化学势与质子动力 e-传递与H+向膜内的运转,还会引起类囊体膜的电势变化，使膜外侧带负电荷，膜内侧带正电荷，从而产生H+电化学势差(ΔμH+)：

ΔμH+＝μH+内 －μH+外

　　＝RT(ln [H+内] －ln [H+外])+F(E内－E外)

　　＝RTln([H+内]/ [H+外])+FΔE

　　＝2.3RTΔpH+FΔE (4-30)

式中R-气体常数(8.314J·mol-1·K-1)，T-绝对温度(K)，F-法拉第常数(96.5kJ·mol-1·V-1)，ΔE-膜电势(V)。

25℃时，ΔμH+ ＝5.7ΔpH(kJ·mol-1)+96.5ΔE(kJ·mol-1) (4-31)

上式（4-31）中5.7ΔpH(kJ·mol-1)为膜内外质子浓度差所具有的能量，而96.5ΔE(kJ·mol-1)为膜电势所具有的能量。

将式4-31两边用F(96.5kJ·mol-1·V-1)除，规定△μH+/F为质子动力，其单位为电势(V)。

在25℃时：pmf＝0.059ΔpH+ΔE

叶绿体类囊体膜的质子动力大部分是来自ΔpH部分，电荷分布所产生的ΔE的贡献很小，原因是其它离子，如Cl-、K+或Mg2+也能穿透类囊体膜，当H+穿透类囊体膜时，Cl-可以与H+同向穿透，或Mg2+ 与H+(1Mg2+/2H+)反向穿透，这样就保持了电中性，结果不产生电势差。

3.ATP合成的部位——ATP酶 质子反向转移和合成ATP是在ATP酶(腺苷三磷酸酶 adenosine triphosphatase，ATPase)上进行的。叶绿体内囊体膜上的ATP酶也称偶联因子(coupling factor)或CF1-CF0复合体。叶绿体的ATP酶与线粒体、细菌膜上的ATP酶结构十分相似，都由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的“CF0”。ATP酶由九种亚基组成，分子量为550 000左右，催化的反应为磷酸酐键的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶还可以催化逆反应，即水解ATP，并偶联H+向类囊体膜内运输。

CF1的分子量约400 000，它含有α(60 000),β(56 000),γ(39 000),δ(19 000)和ε(14 000)的5种亚基。其中α亚基有结合核苷酸的部位，在进行催化时可能发生构象变化；β亚基是合成和水解ATP分子的催化位置；γ亚基控制质子的穿流；δ亚基也许与CF0的结合有关；ε亚基似乎能抑制CF1-CF0复合体在暗中的活性，防止ATP的水解。δ和ε亚基还有阻塞经CF0的质子泄漏的作用。 CF0含有四个亚基：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ。Ⅲ是多聚体，可能含有12个多肽，总分子量为100 000。Ⅲ可能是CF0中质子转移的主要通道，而Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ亚基的功能可能与建立质子转移通道或与结合CF1有关。

当类囊体膜失去CF1后，就失去磷酸化功能，如果重新加进CF1即可恢复磷酸化功能。失去了CF1的类囊体膜会泄漏质子。但是一旦将CF1加回到膜上或是加进CF0的抑制剂后，质子泄漏就停止了。这表明CF0是质子的“通道”，供应质子给CF1去合成ATP。至于CF1如何利用H+越膜所释放的能量来合成ATP，美国的鲍易尔（Boyer 1993）认为，是H+浓度递度引起CF1上亚基的转动变构而催化ATP合成的。

ATP合成的结合转化机制

γ-亚基的转动引起β亚基的构象依紧绷(T)、松驰(L)和开放(O)的顺序变化，完成ADP和Pi的结合、 ATP的形成以及ATP的释放三个过程

4.光合磷酸化的抑制剂 叶绿体进行光合磷酸化，必须：(1)类囊体膜上进行电子传递；（2)类囊体膜内外有质子梯度；(3)有活性的ATP酶。破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸化中止，这些试剂也就成了光合磷酸化的抑制剂。

(1)电子传递抑制剂 指抑制光合电子传递的试剂，如羟胺(NH2OH)切断水到PSⅡ的电子流，DCMU抑制从PSⅡ上的Q到PQ的电子传递；KCN和Hg等则抑制PC的氧化。一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑制剂，它们通过阻断电子传递抑制光合作用来杀死植物。

(2)解偶联剂 指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。常见的这类试剂有DNP(dinitrophenol,二硝基酚)、CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH+4等，这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力，其结果是消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快(因为消除了内部高H+浓度对电子传递的抑制)，但磷酸化作用不再进行。

(3)能量传递抑制剂 指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂，如二环己基碳二亚胺(DCCD)、对氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CF0(CF0 下标的o就是表明其对寡霉素oligomycin敏感)。它们都抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。

叶绿体电子传递链的抑制剂作用位点

DCMU和DBMIB阻止电子传递反应，而还原态的百草枯自动氧化为基本离子，导致超氧和其他活性氧种类的形成。

三、光反应中的光能转化效率

光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。光反应中，植物把光能转变成化学能贮藏在ATP和NADPH中。

每形成1mol ATP需要约50kJ能量，每形成1mol NADPH便有2mol e-从0.82V(H2O/O2氧化还原电位)上升到－0.32V(NADPH电位)。这一过程的自由能变化为

△G＝－nF△E＝－2×96.5×(－1.14)＝220kJ

如果按非环式电子传递,式(4-27)每吸收8mol光量子形成2molNADPH和3molATP来考虑，在光反应中吸收的能量按680nm波长的光计算，则8mol光量子的能量(E2)为：

E2＝hNC/λ×8＝6.626×10-34Ｊ·s×6.023×１０23×(3.0×108m·s-1／６８０×１０-9m)×8 ＝1410kJ

8 mol光子可转化成的化学能(E１)

E1＝220kJ×2+50kJ×3＝590kJ

能量转化率＝ (光反应贮存的化学能/吸收的光能＝ E1/E2＝590kJ/1410kJ≈0.42＝42%

由此可见，光反应中光能转化效率还是较高的。