百合胚珠的发育和胚囊的形成

百合胚珠的发育和胚囊的形成　

　　百合花取材比较容易，而且其子房大而细长，中轴胎座，有三个子房室，每一子房室中有两列胚珠。百合胚珠在中轴上排列整齐，着生部位一致，在制作切片时，可在同一切面上同时切到六个胚珠，而且容易得到胚珠切面较正的切片（子房横切，胚珠纵切）。所以，常用百合子房作为观察胚珠和胚囊发育的材料。

百合胚珠为倒生胚珠，其胚囊发育类型属于贝母型（四孢子八核类型），即四个大孢子核共同参与胚囊的发育。成熟胚囊虽然也具七细胞八核，但各细胞的染色体倍数与小麦的普通型胚囊有所不同。本实验取不同发育时期百合胚囊永久制片进行观察，了解贝母型胚囊的发育过程，并与普通型胚囊进行比较。同时注意观察百合胚珠各部分的发育过程，进一步熟悉倒生胚珠的基本结构。

　　观察下述各不同时期百合子房永久制片：

　　（一）胚囊母细胞时期

　　取百合幼小子房的横切面制片。首先在低倍物镜下观察切片的全貌。可以看到百合子房横切面近圆形，有三个子房室。每一子房室中在横切面上仅见到二个胚珠。胚珠着生处即为胎座。在对着每一子房室中央凹陷处的子房壁中可见一维管束穿过，此为中央束（或背束）。

与其相应的子房壁外部也有一凹陷，此处为背缝线。二子房室之间为二心皮结合处，子房壁在此处也有一凹陷，为腹缝线。腹缝线往里的隔膜上也有一维管束，为合并的侧束。二心皮在此处联合并向里折叠形成子房室之间的隔膜。隔膜在中央汇合形成一中轴。胚珠着生于中轴上。在低倍物镜下认清百合子房的背缝线、腹缝线、隔膜、中轴及子房室。然后观察中轴上胚珠的发育情况。

此时，胚珠原基已开始分化。在珠心前端（未来的珠孔端）表皮下有一个很明显的大的细胞出现，这就是胚囊母细胞。

在一些制片中，还可看到珠心基部外围的珠被正在形成，可以观察到一珠被突起。将需要进一步观察的制片中的胚珠部分移到视野中央，转换到高倍物镜下，观察胚珠发育初期的结构及胚囊母细胞。在制片中，胚囊母细胞的体积比其它珠心细胞大得多，并具浓厚的细胞质和相对较大的细胞核，常可见细胞核中有2—3个核仁。

　　（二）胚囊母细胞减数分裂时期（大孢子形成时期）

　　一般制片为百合子房的连续切片。应先在低倍物镜下按顺序找到切得比较正而各部分比较完整的胚珠切面，然后进行观察。此时胚珠的两层珠被已发育，但在珠孔端尚留有较大的开口，胚珠已开始倒转。转换至高倍物镜下观察胚囊的发育情况，胚囊母细胞正经历减数分裂过程。在第一次分裂后，形成了两个大小相等的细胞核；再经第二次核分裂，形成了四个大小相等的细胞核。

由于百合胚囊母细胞减数分裂不伴随有细胞新壁的形成，所以最后形成的四个子细胞核处于共同的细胞质之中。实际上，此时期相当于四分体时期，即形成四个大孢子时期。在这一时期的制片中，可看到在同一胚囊母细胞的细胞壁中含有二个或四个大小相等的细胞核，分别为胚囊母细胞减数分裂过程中的二分体或四分体时期，四个细胞核的染色体数目均为母细胞染色体数的一半，为单倍体。

　　（三）胚囊发育时期

　　百合的四个大孢子（实际上是四个大孢子核）共同参与胚囊的发育。在此发育过程中，首先有三个大孢子核移向合点端，然后这三个细胞核在进行分裂的同时相互融合在一起。分裂的结果，形成了两个大的细胞核（考虑这两个大的细胞核按其染色体倍数，应属于几倍体？）。在合点端三个细胞核分裂融合的同时，珠孔端的另一个大孢子核单独进行了一次有丝分裂，结果形成了两个小的细胞核（考虑这两个小细胞核的染色体倍数属于几倍体？）

。这时在制片中可以看到在胚囊的合点端有两个大的细胞核，珠孔端有两个小的细胞核，也是一四核（二大二小）时期，但为胚囊发育过程中的四核胚囊时期。然后，这四个细胞核各自再进行一次有丝分裂，形成了具八个细胞核（四大四小）的胚囊。

　　（四）成熟胚囊时期

　　百合成熟胚囊也具七细胞八核。当形成八核胚囊后，胚囊两端各有一大细胞核和一小细胞核向中央移位并相互靠拢，即为极核（若二极核合并，其染色体倍数应为几倍体？）。合点端的三个大细胞核进一步发育成为反足细胞（按其染色体倍数为三倍体，珠孔端三个小细胞核分别发育成为一个卵细胞和二个助细胞（按其染色体倍数均属单倍体）。

此时期的制片，一般为八核胚囊时期，在同一切面上不可能同时观察到八个大、小细胞核（为什么？），只有通过观察连续切片才能看清成熟胚囊结构的全貌。一般在制片的一个切面上最多只能看到4—6个细胞核，有大有小，大核在合点端，小核在珠孔端。

　　在观察八核胚囊结构的同时，注意观察百合倒生胚珠的基本结构。成熟胚珠包括内、外两层珠被。不过，倒生胚珠在靠珠柄一侧往往仅有一层内珠被。珠被以内为珠心，常为一层细胞（属薄珠心类型）。胚囊占据了珠心中央的大部分。珠孔有时由于切片切得不正而不很明显。