小麦胚珠和胚囊的发育及胚珠类型

小麦胚珠和胚囊的发育及胚珠类型

　　雌蕊是花的结构中另一重要组成部分。被子植物的胚珠着生于雌蕊的子房中而受到良好保护。在胚珠中产生胚囊母细胞。由胚囊母细胞通过减数分裂产生大孢子，大孢子的染色体数目为胚囊母细胞染色体数目的一半，为单倍体，这也是一次无性生殖过程。

然后，由大孢子发育成胚囊，成熟胚囊即雌配子体。由于参与胚囊发育的大孢子数目的不同和最后形成的胚囊中所包含细胞数目的不同，将胚囊划分成若干类型。

在被子植物中最常见的是由单个大孢子发育成为胚囊，成熟胚囊具有七个细胞（八个细胞核），这种胚囊发育类型称为普通型或蓼型（单孢子八核类型）。被子植物中70％以上的种的胚囊发育属于这种类型。

　　胚珠的发育是与胚囊发育过程同时进行的。由于某些部位细胞分裂速度的不均等，在不同植物中可形成直生胚珠、横生胚珠、倒生胚珠和弯生胚珠等不同类型。

　　本实验以小麦为材料，取不同发育时期小麦子房制片进行观察，了解小麦的胚珠和胚囊的发育过程和基本结构。此外，分别观察荞麦（Fagopyrum esculentum）、百合、扁豆（Dolichos lablab）、荠菜（Capseila bursa-pastoris）等植物的胚珠永久制片，了解和比较不同类型胚珠的形态结构特征。

　　（一）小麦不同发育时期子房制片观察

　　小麦雌蕊由二心皮合生而成，形成一子房室。成熟雌蕊柱头二裂，呈羽毛状。花柱短，不明显。子房球形，其中着生一倒生胚珠。小麦胚囊发育类型属普通型，不过其成熟胚囊中三个反足细胞又通过几次细胞分裂而形成反足细胞群。

　　小麦胚囊的发育与雄蕊花药中花粉粒发育的时间先后有一定关系。一般当花药中花粉母细胞形成时，幼小子房中可观察到胚囊母细胞形成。以后大致在相同的时间内花粉母细胞和胚囊母细胞各自进行减数分裂。当花药内小孢子自四分体释放发育至花粉粒单核靠边期时，胚珠中具功能大孢子也由单核发育成八核胚囊。

当单核花粉粒发育成三核花粉粒时，胚囊中反足细胞增殖成为反足细胞群，胚囊最后发育成熟。取发育适当时期的小穗或雌蕊固定，切片时取与腹沟相平行的子房或小穗纵切面，可获得所要求的各不同发育时期小麦胚珠和胚囊制片。

　　通过对下述各不同发育时期小麦子房制片的观察，了解普通型胚囊的发育过程，并了解胚珠的形成过程。

　　1．胚囊母细胞时期 一般为小穗纵切片，可包含有通过2—3朵小花不同部位的切面。首先在低倍物镜下对制片做一全面检查，找出一个切得较正的发育适期的子房纵切面。在胚囊母细胞时期，胚珠的发育情况大致如下：子房室内珠心组织已开始发育，形成一扁圆形结构。

在其前端表皮下有一个大的细胞，即为胚囊母细胞。胚囊母细胞除体积明显较大外，并具有浓厚的细胞质和大的细胞核，在制片中很容易辨认。同时，在珠心组织的基部外围，发育出两层多细胞结构，这是发育中的内、外珠被突起。

　　2．胚囊母细胞减数分裂时期（大孢子发生时期）这一时期的制片包括有自胚囊母细胞经减数分裂形成两个子细胞至四个直列四分体（四个大孢子），以及直列四分体中近珠孔端三个大孢子退化，仅保留一个具功能大孢子的全过程中不同阶段的制片。

所以，在制片中可看到有形成两个子细胞、直列四分体、以及最后在珠心的珠孔端有一些大孢子退化残留物及一个具功能并已明显长大的大孢子等结构。在大孢子发生的同时，胚珠进一步发育，珠心组织继续长大，内、外珠被也逐渐发育，而更多地将珠心组织包围于其中。

　　3．胚囊发育期 在这一过程中，具功能大孢子体积增大，然后其细胞核通过三次连续的有丝分裂，先后形成二核胚囊、四核胚囊，最后形成八核胚囊。与此同时，胚珠进一步长大，内、外珠被最终将珠心包围，仅在前端留下一珠孔。

这一时期的制片中，可看到具功能大孢子正在进行有丝分裂，或发育形成二核胚囊、四核胚囊及八核胚囊等不同情况。这一时期胚珠和胚囊的制片是较难制作的，因子房不易切正，故不易获得理想制片。

　　4．成熟胚囊时期 制片为子房纵切面。在倒生胚珠的珠孔端可看到一明显的卵细胞和一个助细胞（另一助细胞不在同一平面，故切不到）。在合点端可看到由若干较大的细胞组成的反足细胞群。在反足细胞群和卵细胞之间有两个紧靠在一起的极核，为中央细胞的细胞核。

　　（二）胚珠类型的观察

　　通过对荞麦（或蓼）的胚珠、百合胚珠、扁豆胚珠及荠菜胚珠制片的观察，了解胚珠的基本结构与主要类型。

　　荞麦（或蓼）的胚珠为典型的直生胚珠，胚珠直立，珠孔向上，珠孔、合点和珠柄在同一条直线上；百合胚珠为倒生胚珠，胚珠本体倒生，珠孔向下，合点在上，珠孔和合点在同一条直线上，而与珠柄呈平行状；

扁豆的胚珠属横生胚珠，胚珠横生，珠孔向着侧面，珠孔和合点在同一直线而与珠柄几乎相互垂直；荠菜胚珠为弯生胚珠，珠孔向下，珠心和其中的胚囊弯生，珠孔与合点不在一直线上。

观察时，应注意区分各种类型胚珠的珠孔端、合点端及珠柄的位置。