荠菜种子的发育

荠菜种子的发育

　　被子植物的种子是由胚珠经双受精作用后发育而成。种子包括种皮、胚和胚乳三个组成部分。其中种皮由珠被发育而成，胚由卵细胞受精后发育而成，胚乳则由极核受精发育而成。

　　本实验以荠菜为材料，代表双子叶植物。取不同发育时期荠菜子房制片，观察其胚和胚乳的发育过程，及成熟胚的结构。

　　（一）荠菜花和果实观察

　　荠菜具总状花序，在一个花序中，自下而上可以有不同发育程度的果实和花朵。荠菜属十字花科，具十字形花冠，雄蕊四枚，雌蕊由二心皮合生而成，子房上位，侧膜胎座，但有假隔膜（由胎座延伸而成）将子房分隔为二室，每室着生多数胚珠。果实为短角果，倒三角形，成熟角果沿腹缝线开裂，其中包含有多粒细小的种子。

　　（二）荠菜胚和胚乳的发育

　　取下述不同发育时期的荠菜子房制片进行观察。为便于观察，按胚的发育先后顺序将制片分期编号。可划分为二细胞原胚时期（制片-1），原胚时期〔包括胚体四个细胞（制片-2）、八个细胞（制片-3）和多细胞球形胚（制片-4）〕，胚分化时期（制片-5和制片-6）及成熟胚时期（制片-7）。

　　1．二细胞原胚时期 制片为荠菜子房纵切面的连续切片。先在低倍物镜下观察子房纵切面全貌。荠菜子房呈心脏形，子房腔中有一假隔膜将其一分为二。由于胚珠在胎座上着生部位不一致，排列不整齐，所以在子房室内可看到多个通过不同部位的胚珠切面。

挑选其中比较完整并接近通过中央部位的胚珠纵切面，作进一步观察。注意辨认弯生胚珠的各结构部位，特别要注意区分珠孔端和合点端。在高倍物镜下仔细观察这一选好的胚珠切面，可看到在弯生胚囊的珠孔端，受精卵经过第一次横分裂形成二细胞的原胚。

其中一个为基细胞（或称柄细胞），靠近珠孔，将来发育为胚柄。另一个为顶端细胞（或称胚细胞）靠里，将来发育为胚体。同时观察胚乳的发育情况，此时，初生胚乳核已进行若干次核分裂，所以在胚囊中已有胚乳游离核出现。

另外，注意在胚珠的合点端有一群不规则的薄壁细胞，这是一些过度生长的珠心细胞。这些细胞在种子发育前期始终保留，常易被误认为反足细胞。在胚囊的外围有一圈细胞质浓厚、染色明显较深的细胞，这是珠被的内层细胞有时也叫珠被绒毡层。

　　2．原胚发育时期 取制片-2、制片-3和制片-4进行观察。同样应先在低倍物镜下挑选比较完整的胚珠，然后转换到高倍物镜下观察。在这一时期，基细胞经过几次横分裂形成一列细胞，即为胚柄。胚柄最末端的细胞大，高度液泡化，称为胚柄基细胞（靠近珠孔）。

胚细胞先经过两次相互垂直的分裂，形成了具四个细胞的原胚。在制片上则只能看到一侧的两个细胞（见制片-2）。以后每个胚体细胞再横分裂一次，形成了具八个细胞的原胚，在制片上只能看到四个细胞（见制片-3）。

然后各个细胞继续进行多次有丝分裂，最后形成一个包含有数十个细胞的球形胚（见制片-4）。一般凡未开始分化的胚体均可称为原胚。在原胚发育的同时，胚囊中胚乳游离核也随着核分裂而增多，但尚未见有胚乳细胞形成。

　　3．胚分化时期 取制片－5和制片－6进行观察，了解胚的分化和胚乳发育情况。可看到在球形胚前端将来发育出子叶的部位，细胞分裂加快，形成了两个突起，为子叶原基。胚体在纵切面观呈心脏形，故亦称心形胚时期。

观察胚乳的发育情况，可看到部分胚乳游离核的周围出现细胞壁而形成了胚乳细胞（见制片－5）。以后胚体和子叶继续长大，并开始弯转。胚柄逐渐退化，但胚柄基细胞仍明显可见。胚乳细胞则随着胚的长大，随时解体，将其内部养分转化供应胚发育的需要（见制片－6）。

　　4．成熟胚时期取制片－7进行观察。荠菜胚弯生。在成熟胚纵切面可看到两片肥大的子叶，中间夹有胚芽，另有胚轴和胚根。

同时在珠孔端还可看到胚柄基细胞。在成熟荠菜种子中，几乎见不到胚乳，种皮之内为整个胚所占满，仅在子叶和胚轴的外侧紧贴珠被（种皮）处以及合点端有少量残存的胚乳细胞。成熟的荠菜种子为无胚乳种子。