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形态形成(morphogenesis)

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   胚胎发育过程中与细胞分化同时进行的塑造胚体体形和内部特有的组织、器官的构型的过程。胚胎细胞的最初形态是一致的,在发育过程中经历了化学分化、组织分化和增长分化三个阶段,从而逐渐出现了特有的细胞、组织、器官形态和功能特征。尽管不同的有机体的形态发生过程形式有所区别,但形态发生的方式是大同小异的,都是以细胞为基础。在个体发育中,通过复杂的细胞活动,包括细胞迁移、细胞变形、细胞识别、细胞粘着、细胞集结团聚、细胞层的内卷、外突和复褶等。

  细胞的迁移 指细胞或细胞群由一个区域定向、准确地迁到最终位置,是组织形成和器官发生过程中的重要运动方式之一。常见的有原始生殖细胞从卵黄囊迁移到生殖嵴;神经管附近的神经嵴细胞从原来的背中线位置迁移到有机体的不同部位并形成神经节、肾上腺髓质、色素细胞等。

  细胞变形 最明显的例子是两栖类早期发育过程中外胚层细胞的变化。当原肠形成时,在外胚层细胞外包运动中,细胞变扁、变薄;当神经外胚层形成神经板时,细胞伸长成高柱状,形成厚的神经板;以后由于神经板细胞表层的不同程度收缩而产生神经褶,进而形成神经管。两栖类原肠形成时,其预定内胚层细胞经内陷作用而形成瓶状细胞。细胞变形一般伴随着细胞迁徙。许多实验表明这两种细胞运动方式都与微管、微丝有关。细胞的伸长和微管有关,而细胞的收缩和微丝有关。

  细胞识别和细胞粘着 细胞识别和细胞粘着在发育过程中有着极其重要的作用。不同的胚胎细胞通过迁移、识别而特异地粘着以形成特异的组织和器官原基。细胞识别与粘着具有种属特异性与组织特异性,而组织特异性往往比种属特异性更强。采用经典的对海绵细胞“检出”的方法以及放射标记细胞后与未标记的细胞团混合培养,可证明细胞识别的种属特异性和组织特异性。

  细胞的内卷、外突和复褶 细胞由表层卷到内层、由原有位置下凹或外突而形成褶襞。例如神经管、腺体、牙、毛、眼囊、咽囊、肢芽等胚基的形成。

  细胞的分层和集结 胚胎早期胚层的分离,大、小脑皮质和消化管壁的细胞层的形成都属细胞分层方式。躯体的体节结构,如体节、脊椎骨、神经节、神经核团等是通过细胞的集结团聚形成。

  上述各种细胞运动方式有先、后之分,但不是截然分开的,而是相互配合,依照精确的时间、空间秩序进行,以保证正常的发育,所有这一切又都受着基因的调控。

 

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