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条件反射(conditioned reflex)

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   高级神活动的基本方式,是脑的高级机能之一。是建立在非条件反射基础上的,是在个体生活过程中形成的。

 

条件反射与非条件反射的区别

 

  条件反射的建立 条件反射是在个体生活中后天获得的,因此需要有一个建立的过程。

  食物分泌性条件反射 在动物实验中,给狗食物会引起唾液分泌,此为非条件反射,食物为非条件刺激。而给狗以铃声则不会引起唾液分泌,因为铃声与食物无关。但是,如每次给狗食物以前先出现一次铃声,然后再给狗以食物,如此多次结合以后,每当铃声一响,狗就会出现唾液分泌,使本来与唾液分泌无关的铃声,由于多次与食物结合应用,铃声已具有引起唾液分泌的作用,即铃声已经成为进食的“信号”了。所以,这时就把铃声称为信号刺激(即条件刺激),铃声所引起的唾液分泌就被称为食物分泌性条件反射。形成条件反射的基本条件就是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合,此过程被称为强化。任何无关刺激与非条件刺激结合应用,都可建立条件反射。条件反射是暂时接通的反射,所以称为暂时联系。

  操作式条件反射 如以食物为非条件刺激,也可称为食物运动性条件反射。将动物(如鸡)放入实验箱内,当它在走动中偶然用喙啄在杠杆上时,就喂食以强化这一动作,如此重复多次,鸡就学会自动啄杠杆而得食。在此基础上,可以进一步训练动物只有当出现某一特定的信号(如灯光)后才啄杠杆,才能得到食物的强化,就形成了以灯光为条件刺激的食物运动性条件反射,或称操作式条件反射。这类条件反射的特点是动物必须通过自己的某种运动或操作才能得到强化,所以称作操作式条件反射,这是一种更为复杂的行为。

  防御性条件反射 将动物(如大白鼠)放入一实验箱内,箱内分为两小室,中间有门相通。两小室下面均有铜条作成的底盘,两小室的铜条底盘不相连。当动物位于一小室内时,对铜条底盘通以电流,动物为逃避此伤害性刺激,就逃入另一小室。在另一小室给以电刺激,就又逃回原小室。每当通电时如与一无关刺激(如灯光)相结合,如此结合多次,灯光就成为电刺激的信号(条件刺激),以后单独出现灯光就能使动物发生逃入他室的防御性条件反射。

  暂时联系的接通 暂时联系接通的机制是条件反射学说的一个基本理论问题,也是一个尚未完全解决的问题。巴甫洛夫学派传统的观点认为:暂时联系是在大脑皮层内接通的。例如,在铃声与食物刺激相结合而形成的条件反射中,食物刺激作用于口腔味觉感受器,冲动沿传入神经到达延髓唾液中枢;此后一方面经传出神经促使唾液腺分泌,另一方面又沿传入神经继续上行至丘脑,然后传至大脑皮层味觉中枢(岛叶区),形成一个兴奋灶。在引起味觉的同时,大脑皮层也发出下行冲动促使唾液分泌。大脑皮层、味觉中枢兴奋灶多次地与由铃声刺激而引起的听皮质兴奋灶同时活动,因而在他们之间开拓出一条新的通路,形成暂时联系。所以条件刺激铃声单独出现时,其所引起的兴奋过程能沿暂时联系通路到达非条件反射的皮层代表区,引起唾液分泌。(关于暂时联系接通发生在何处的问题,各学派观点不同。巴甫洛夫认为是在大脑皮层内接通的)。欧美学者认为,脑干网状结构等在条件反射的接通中起着重要的作用。有人认为,在条件反射形成的初期,许多神经结构,包括大脑新皮层、边缘系统和脑干网状结构在内,都参与条件反射的形成。而当条件反射巩固后,则大脑皮层可能起着更大的作用,接通定位局限于此处。近年来,俄罗斯生理学界对此问题比较普遍的看法是:在进化不同阶段上,暂时联系的接通部位也不同。在高等哺乳动物,如猴、狗等身上,大脑两半球是形成条件反射的主要器官,是暂时联系的主要接通部位;在较低等的脊椎动物,如蛙、鱼等,切除其大脑两半球后仍能建立条件反射,所以其他脑部位可能是原始的条件反射器官;而在无脊椎动物,如软体动物和节肢动物,其腹神经节可能是形成暂时联系的部位。

 

  条件反射的抑制 抑制过程与兴奋过程是大脑皮层的两个基本神经过程,二者相互制约、相互平衡,从而构成了大脑皮层的全部高级神经活动。大脑皮层抑制过程可分为两类,非条件性抑制与条件性抑制;

  非条件性抑制 为先天性抑制,为中枢神经系统各部位所共有的一般抑制过程,又可分为两种形式,外抑制与超限抑制。外抑制:一切外来的新异刺激都将引起大脑皮层某一点的兴奋。这一点的兴奋就引起了另外正在兴奋的一点的抑制。如此发生的抑制称为外抑制。例如动物正在进行条件反射时,忽然出现了一个新异刺激(如一个巨大的声音),条件反射就会消失,即出现了外抑制。超限抑制:当刺激强度超出一定限度时,往往所引起的不是兴奋而是抑制,这是一种保护性抑制,避免脑细胞过度损耗。

  条件性抑制 也叫内抑制。为后天获得的抑制,是需要在一定条件下逐渐建立的,是中枢神经系统高级部位所特有的抑制过程。主要的内抑制分为消退抑制、分化抑制与延缓抑制。消退抑制:条件反射形成的基本条件之一为非条件反射的强化。没有非条件反射的强化就没有条件反射的发生与巩固,已建成的条件反射也会减弱,乃至完全消退。消退抑制的本质是在条件反射皮层中枢内有抑制的发展,原来可引起条件反射的阳性信号由于连续多次不强化而获得了阴性意义,在大脑皮层中不是产生兴奋过程,而是产生抑制过程——消退抑制。分化抑制:当一种无关刺激(如每分钟 120次节拍器声响)已经成为条件刺激而能引起条件反射后,与此刺激相类似的其他刺激(如每分钟 60次节拍器声响)也可以引起同样的条件反射。表示此时其他类似刺激也能引起皮层发生兴奋过程,此种现象称为条件刺激的泛化。如果此后只当原来的条件刺激出现时才给予食物强化,而当其他类似刺激出现时都不予强化,经重复若干次后,其它刺激就成为阴性刺激,将不再引起条件反射,这样就和原来的条件刺激分化开来了。分化的形成是由于抑制过程的发展。阳性刺激在大脑皮层产生兴奋过程,阴性刺激在大脑皮层产生抑制过程,这种抑制称为分化抑制,对大脑皮层的分析机能具有重要意义。延缓抑制:如果条件刺激的开始和非条件刺激(食物强化)的开始中间距离时间逐渐延长,例如最后达到 3分钟,则将形成延缓条件反射。条件反射将在条件刺激开始相当长的时间后才出现(以唾液分泌性条件反射为例,从 1分半钟才开始流唾液,至第 3分半钟后条件反应才达到最大值)。这前半段时间内( 1分半钟)不活动时相的存在,是由于皮层内发生了抑制过程。

 

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