流动镶嵌模型

　　指 1972年由 S． J．辛格（ Singer）和 G．尼克森（ Nicolson）提出的关于质膜的分子结构模型。它强调脂类和蛋白质分子间的镶嵌关系及膜的动态性。关于细胞膜的分子结构，人们根据质膜内蛋白质和脂质分子排列分布的可能性，以及电镜下观察到的膜结构，曾提出几种假设和模型。 1957年 J． D．罗伯逊（ Robertson）在丹尼里 -戴维森 Danielli-Davson模型基础上又提出质膜分子结构的单位膜模型，认为细胞膜和细胞内膜系统的膜结构类似，都有 3层结构：中间层电子密度低的部分是脂类双分子层，内外两层电子密度高的部分由薄片状蛋白质组成。罗伯逊认为，这种结构是生物膜的基本结构，并取名为单位膜。这种单位膜一度得到广泛的支持。但是，单位膜模型难以说明各种膜结构的功能特殊性等，于是进入 60年代以后，又提出许多新的模型。其中，流动镶嵌模型对膜的各种性质的解释最有说服力，其基本要点概括如下：（ 1）单位膜的中间以磷脂双分子层为基本骨架。磷脂的亲水端面向膜的两侧，疏水端面向膜的中间。脂类双分子层的厚度为 3.5nm。（ 2）组成单位膜的蛋白质一般都是球蛋白，有的蛋白质分子镶嵌在磷脂双分子层表面，其疏水部分填入脂类双分子层内，亲水部分露在表面；有的蛋白质分子全部嵌入内部；有的贯穿整个膜，在膜的内外两侧露出一部分。（ 3）组成膜的物质分子排布是不对称的。膜的外侧层常含糖蛋白，中间层穿插功能蛋白，内侧层常含酶蛋白；不饱和脂肪酸和类固醇在膜的外侧较多；多糖则只分布于膜的外表面。（ 4）膜结构成分具有流动性。脂类双分子层在常温下处于液晶状态，其脂质分子能进行水平移动，速度为 1微米 /秒；或者内外侧迁移运动，速度为 100微米 /秒；脂类分子的脂肪酸链也可振荡和旋转运动。膜脂所含脂肪酸的碳链愈长或不饱和程度愈高，脂质运动性愈大；在一定限度内温度升高，脂质运动性增强。此外，膜蛋白分子不仅能进行侧向扩散运动和滚动，而且能在与膜平面垂直的方向上下移动。蛋白质在膜结构中的移动与质膜的性质和功能有着密切关系。总之，流动镶嵌模型强调质膜的流动性和膜蛋白质分子分布的不对称性，能够说明质膜的通透性以及各种膜结构的特殊性。