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声音感受器 phonoreceptor

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   感受声音的器官。通常称为听觉器官。虽然在广义上属于机械感受器,但从声音感受的机制来看可区分为两种类型,一种是直接对媒质粒子的振动作出反应的运动感受器(德Bewegungsempfnger),另一种是感受由于上述运动产生的压力变化(声压)的压力感受器(德Druckempfnger)。除节肢动物常见的触毛(也称听毛,如蜚蠊的尾毛)外,昆虫的弦音器官(库蚊幼虫的腹部)和约翰斯顿(JOhnston)器官(如伊蚊的触角)等多为前一型。虽实际上已证明对声音刺激的反应,但常常也能感受低频振动和气流,与简单的触觉和振动觉器官的界限并不清楚。与此相反,压力感受器大致对所有声音都可引起特有的感觉兴奋,可看作是真正的声音感受器,它的结构一般也高度发达。除脊椎动物的耳外,昆虫的鼓膜器官也属此型,其特征是存在着因声压而振动的鼓膜。蝗虫和蝉,其鼓膜的振动刺激与之直接相联的初级感觉细胞;蟋蟀和螽斯的鼓膜器官(也称胚节器官,tibi-al organ),经气囊内的空气传递而达到感觉细胞。鼓膜器官的位置与脊椎动物的耳不同,常在腹部(蝗虫)、前肢(螽斯)等头部以外的部位,一般认为这和这些器官起源于弦音器官有关。脊椎动物的耳主要部分是内耳迷路,其上部分化为平衡器官——椭圆囊和半规管,下部分他为与听觉有关的球囊和壶腹。比两栖类更高等的动物,其球囊有一部分对振动敏感,作为声音感受器官而发达起来,尤其鸟类和哺乳类,这一部分已伸长和回旋形成耳蜗,不仅能分辨声强也能辨别声调,从而达到听觉的最高阶段。次级感觉细胞在球囊、壶腹呈听斑的形式。构成听斑的毛细胞上有平衡石,这和平衡器官是一样的。在耳蜗上,同样的毛细胞群延伸于整个膜迷路(蜗管),连至基底膜上,分为内外两群,外毛细胞(三列)的毛伸入被盖膜中,内毛细胞(一列)并不与被盖膜直接接触,两者运动的速度及其它均有差别。鼓膜振动通过中耳的耳小骨(鸟类以下是耳小柱)传至前庭窗,进而转化为外淋巴、内淋巴和基底膜的振动,以后即转为毛细胞的运动。用电子显微镜可以观察到毛的结构差别。一根毛其内部最多显示9+2的纤毛结构,而其它数十根则是无结构的。前者称为运动毛,后者称为不动毛。运动毛的运动方向与细胞兴奋有关,向表示运动毛极性的方向运动,细胞膜去极化,向相反方向的运动则显示超极化。去极化促使与细胞底部神经纤维联结(突触)区的递质释放,诱发神经信息。比两栖类更高等的动物的中耳及鼓膜,羊膜类的外耳和耳壳均是因陆上生活适应而发展起来的,有增加听力和声源定位(方向辨别)的作用。鱼类,因水与身体物质的密度差小,水中的声振动直接从头盖的侧壁传向球囊;骨鳔类,因从鳔经韦伯氏器向球囊传递较容易,外耳、中耳并无存在的必要。许多无脊椎动物(如糠蝦),虽然也认为有平衡胞的振动乃至声音感受能力;但鱼类则表现为向真正的声音感受器官发展的过渡阶段。而在水生动物的侧线器可看作是内耳的前身,对低频声音有反应。

 

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