叶leaf

　　叶 leaf 为维管植物孢子体所形成的主要器官之一。一般是指茎上侧生的扁平结构，可通过发达的同化组织进行光合作用，进行活跃的物质转化、水分蒸腾等的器官，但是叶的形态、机能和起源极为多样，长期以来关于什么称为叶的争论一直没有间断过，与茎的关系也不是简单的。虽然从歌德（ J． W． von Go-ethe）以后，许多形态学家试图以抽象的概念对叶下定义（原叶，叶性学说、茎周体学说等），但在 J， Sachs（ 1880）以后，转为以对叶的发生过程、生理方面的机制、物质代谢的类型等为阐明的重点。所有叶是从茎尖以外生的作为侧生器官而出现，通常在成熟的茎、根或叶上不会直接发生。根据发生叶原基的位置，决定叶在茎上排列形式。在一个节上生有多数叶的称为轮生，二枚的为对生，一权的为互生。来源于相同茎尖的分生组织，茎和根同样地以轴状结构无限生长，而叶则表现为背腹性有限生长，达到一定形状时生长即停止。叶的发生上与光没有关系。幼叶原基发生不久，细胞分裂的速度在不同部分是有差异的，于是乃形成了、叶片、叶柄、托叶等部分，同时进行表皮系统、基本组织系统、维管系统等组织的分化。表皮系统由角质或蜡质被覆着，并分化出气孔、水孔和毛。基本组织称为叶肉，除针叶树外，通常可见有富于叶绿体的同化组织和便于气体交换的通气组织（栅栏组织、海绵组织）的分化。叶的维管束称为叶脉，与茎的维管束连接（叶迹），叶肉内叶脉的分支方式、结构和排列是多样的。根据这种发生和分化的每个过程的不同，各植物形成其特有的叶形态（叶尖、叶缘、叶基等），但其中外部条件的影响也是重要的。例如，在芽中折叠叶的舒展需要光，而这种光的作用对不具叶绿素的叶的生长也有效，但与光合作用则无直接关系。单子叶植物的叶在黑暗中也能伸长，而双子叶植物叶在黑暗中则根本不能生长，黄化后叶柄特别伸长。此外，温度和养分供应也不亚于光的作用，而具有很大的影响，作为与叶和生长有关系的特殊微量物质 [成叶物质（ leaf－ for－ ming substance） ]，有成叶素、腺嘌呤和其他嘌呤、细胞分裂素、植物生长素等。根据叶片形态一般区分为单叶、复叶，或普通叶、鳞叶、苞叶、高出叶、低出叶等。此外，特殊变态的叶也不少（捕虫叶、鳞叶、浮水叶、叶状叶柄、叶刺），分化生殖器官的孢子叶和花叶也是叶的一种。子叶、第一片叶、先出叶等是以胚发生和枝条形成顺序为基础的概念。叶不进行次生增粗生长，达到一定时期后，在与茎交接处分化出离层，从母株上脱落，并在茎面上残留叶痕。从进化史上看，叶的起源可溯至泥盆纪化石植物的裸蕨类（ Psilopsida）。现在认为至少有两个完全不同的起源，其一是完全没有侧生器官而仅由反复二叉分枝的茎构成的鸭嘴草（ Rhynia），认为所谓大型叶就是其茎变形而发展来的，反之，在星木（ Aste－ roxylon）茎的表面所见到的象是偶然形成的附属突起，如果它变化发展，将可认为是不具叶隙的小形叶。此外，作为叶的起源也有的许多是系统器官学的类型的观点的。