叶的形态和结构观察

叶是植物进行光合作用和蒸腾作用的重要器官，除此之外，叶还有呼吸作用和繁殖作用。植物的叶通常由叶片、叶柄和托叶 3 个部分组成。3 部分都具有的称为完全叶，如棉花、桃、豌豆等。而缺少其中任何一部分或两部分的叶称为不完全叶，如甘薯、油菜、向日葵等的叶缺少托叶；烟草、莴苣等的叶缺少叶柄和托叶；还有些植物的叶甚至没有叶片，只有一扁化的叶柄着生在茎上，称为叶状柄，如台湾相思树（Acacia confusa）等。在植物的各种器官中，叶的形态结构最易随着生态环境的不同而发生变异。叶片的结构分为表皮、叶肉和叶脉 3 部分。

器材：显微镜、棉花叶片、女贞叶片、小麦叶片、水稻叶片、玉米叶片、油松针叶、棉花叶横切制片、女贞叶横切制片、小麦叶横切制片、水稻叶横切制片、油松针叶横切制片等。

叶的形态和结构观察的基本过程可分为如下几步：

叶片的外形、叶缘的类型、叶脉的种类和叶序（室外观察）分双子叶植物、单子叶植物和裸子植物 3 个部分进行。

（一）双子叶植物叶片的结构

1．棉花叶片

取棉花叶横切制片置显微镜下观察，先用低倍物镜观察，可看到棉花叶片由表皮、叶肉和叶脉 3 部分组成，然后转换高倍物镜，仔细观察每一部分的特点（图 22-1）。

（1）表皮：位于叶的上、下表面，分别称为上表皮和下表皮。上、下表皮均由 1 层细胞组成，横切面呈长方形，细胞排列紧密、整齐，细胞中不含有叶绿体，外壁有透明角质层。表皮上有棒状或椭圆形表皮毛或腺毛。气孔在上、下表皮中均有分布，但下表皮为多，并能见到保卫细胞的横切面，在其内侧可看到有明显的气室。

（2）叶肉：位于上、下表皮之间，细胞中含有大量叶绿体。靠近上表皮，与其垂直的 1 层（或 2 层）排列整齐的长圆柱形薄壁细胞称为栅栏组织，细胞内含叶绿体较多，因此叶片上面绿色较深，是光合作用的主要场所。在栅栏组织和下表皮之间，有许多形状不规则、排列疏松的薄壁细胞称为海绵组织，细胞内含叶绿体较少，故绿色较浅，是既有光合作用又有通气功能的结构。由于叶片上、下表皮之间有栅栏组织和海绵组织，因此称该类叶为异叶面（图 22-1B）。

（3）叶脉：叶脉是叶肉中的维管束组织和机械组织，一般主脉比较粗大并且向下突出，两侧的为侧脉和细脉，大小不等，纵横排列。由于棉花叶是网状脉，故在切片上既能看到维管组织的横切面，又能看到纵切面。叶脉的近轴面（与上表皮接近）是木质部，远轴面（与下表皮接近）是韧皮部。两侧主脉在叶片上明显隆起，靠上表皮的木质部被染成红色，靠下表皮的韧皮部被染成绿色，形成层居于二者之间，但不发达。维管束四周有薄壁组织，其上下靠近上、下表皮处有数层厚角组织或厚壁组织。

2．女贞叶片

取女贞叶横切制片置显微镜下观察，可看到以下结构。

（1）表皮：由 1 层细胞构成，表皮毛很少。

（2）叶肉：背腹型叶，栅栏组织 1 层，细胞排列整齐，富含叶绿体，叶色较深。

（3）叶脉：主脉维管束呈「V」形排列，在其上下方均有厚角组织分布，叶肉中没有分泌腔。注意比较其结构与棉花的不同。

（二）单子叶植物叶片的结构

1．小麦或水稻

禾本科植物叶是单子叶植物结构比较特化的类型，与双子叶植物叶有很大不同，它们的叶片没有栅栏组织和海绵组织之分，因此被称为等面叶（图 22-2A）。根据光合作用方式的不同，禾本科植物可分为 C₃ 植物和 C₄ 植物。取小麦或水稻叶片横切制片，置显微镜下观察，可见到以下构造。

（1）表皮：小麦叶表皮分上、下表皮，各由 1 层细胞组成。表皮由表皮细胞、表皮毛、气孔器、上表皮泡状细胞（或称运动细胞）构成。表皮细胞外壁角质层增厚，并高度硅化，形成一些硅质和栓质乳突及附属毛。泡状细胞位于两个维管束之间，呈扇形，外壁无角质层增厚。上、下表皮均有气孔分布，可见保卫细胞和副卫细胞的横切面。

（2）叶肉：叶肉细胞比较均一，无栅栏组织和海绵组织之分，属等面叶。叶肉细胞不规则，其细胞壁向内皱褶，细胞间相互嵌合，细胞间隙较小。细胞含有丰富的叶绿体，并沿内叠的壁分布。小麦的叶肉细胞则形成具有「峰、谷、腰、环」结构的叶肉细胞（看叶肉分离细胞的示范切片）。水稻叶中有发达的气腔。注意比较小麦与水稻叶的不同。

（3）叶脉：叶脉为平行脉，见到的只有横切面。维管束有大有小，维管束鞘为两层细胞，外层细胞较大、壁薄、含少量叶绿体，内层细胞小、壁厚。木质部位于近轴面，韧皮部位于远轴面。叶肉细胞与维管束鞘细胞没有形成「花环型」结构，称为 C₃ 植物。叶脉上下方都有机械组织将叶肉隔开而与表皮相连，属有限维管束，以中脉最明显，有机械支持作用。

2．玉米叶

取玉米叶横切制片置显微镜下观察：其结构与小麦叶基本相似，叶片由表皮、叶肉、叶脉构成。表皮由表皮细胞、气孔器、泡状细胞、表皮毛构成。叶肉细胞同形，没有栅栏组织和海绵组织之分。叶脉是有限维管束，叶脉上、下方都有机械组织将叶肉隔开而与表皮相连。维管束外只有 1 层由较大薄壁细胞组成的维管束鞘，构成维管束鞘的细胞内含有大而浓密的叶绿体。围绕维管束鞘有 1 层呈放射状紧密排列的细胞，这些细胞中所含的叶绿体较维管束鞘细胞中的小一些，这种结构称为「花环形」结构，这是 C4 植物所独有的构造（图 22-2B）。注意比较 C₃ 植物与 C₄ 植物维管束鞘的差异，有无「花环形」结构。

（三）裸子植物的叶片结构

以松属植物油松针叶为例，观察裸子植物叶片的构造。松属植物叶片一般为半圆形或三角形（图 22-3），2~5 针 1 束生长。取松针叶横切制片置显微镜下观察，可见到如下结构。

1．表皮

表皮细胞 1 层，排列紧密，细胞壁厚，表皮细胞外壁有很厚的角质膜，气孔明显下陷，由 1 对保卫细胞和 1 对副卫细胞构成，保卫细胞椭圆形，副卫细胞在保卫细胞上方，拱盖着保卫细胞，侧壁与表皮细胞相连。上、下表皮的细胞壁都有不均匀的加厚。

2．叶肉

在下皮层以内，叶肉由呈褶皱状的薄壁细胞组成，无栅栏组织与海绵组织之分，叶肉细胞质内含有丰富的叶绿体。叶肉中分布有树脂道，每个树脂道由两层细胞构成，外层是厚壁鞘细胞，内层是薄壁上皮细胞。叶肉最内层细胞，围成圆圈，为内皮层，侧壁上有凯氏点（带）加厚，染成红点。

3．维管组织

维管组织位于针叶的中央，内皮层之内，有 1 或 2 个维管束并列而存，木质部在近轴面，韧皮部在远轴面。木质部和韧皮部的细胞均成径向排列，木质薄壁细胞与管胞各自成行，相间排列；筛管和韧皮薄壁细胞排列也是如此。维管束和内皮层之间的一部分细胞，具有横向运输养料的功能，称为转输组织。转输组织由 3 种不同的细胞构成，一种是活的薄壁细胞，另外一种是没有内含物的死细胞（管胞状细胞），还有一种是位于韧皮部外侧、富含储藏物（蛋白质）的薄壁细胞（蛋白细胞）。