质粒的分类

限制性核酸内切酶和修饰酶产生的质粒

携带有编码合成限制性核酸内切酶和修饰酶的基因。

 

 

 

 

大肠杆菌素质粒 （ Col plasmid ，或称 Col 因子）

携带有产生大肠杆菌素（ colicin ）酶系基因的质粒，赋予大肠杆菌产生大肠杆菌素的能力。大肠杆菌素（ colicin ）是一种由 E.coli 的某些菌株所分泌的细菌素，具有通过抑制复制、转录、转译或能量代谢等而专一地杀死其他肠道细菌的功能，其分子量约 4 × 104 ~8 × 104Da 。假单胞菌属（ Pseudomonas ） 和巨大芽孢杆菌（ Bacillus megaterium ）分别含有能决定产生绿脓杆菌素（ pyocin ）和巨杆菌素（ megacin ）等细菌素（ bacteriocin ）的质粒。 Col 因子可分两类，分别以 ColEl 和 ColIb 为代表。前者分子量小，约为 5 × 106 Da ，无接合作用，是多拷贝的；后者分子量约为 80 × 106Da ，它与 F 因子相似，具有通过接合作用转移的功能，属严紧型控制，只有 1~2 个拷贝。凡带 Col 因子的菌株，由于质粒本身编码一种免疫蛋白，从而对大肠杆菌素有免疫作用，不受其伤害。 ColE1 已被广泛研究并应用于重组 DNA 和体外复制系统上。

 

 

 

 

杀伤性质粒

发现于真菌的酵母菌（ yeast ）和黑粉菌的致死颗粒（ killer particles ），其性能如肠杆菌素质粒。但致死颗粒的基因组都为双链 RNA ，不是双链 DNA ，且有蛋白质外壳包围，尤如双链 RNA 病毒。

 

 

 

 

已证实和可能与人类疾病有关的质粒

在较少致病性的霍乱弧菌（ Vibrio cholera ）的菌株中存在有质粒 P （性因子，促进接合作用）和 V （功能未知），而具有强力致病性的菌株中则没有这样的质粒。质粒 P 和 V 被认为其产物可干扰肠毒素的生物合成和膜运输而减少引起霍乱的可能性。致病的产气荚膜梭菌型 C （ Clostridium perfringens Type C ）和引起牙齲的链球菌（ Streptococcus ）的突变株都含有质粒，前者的质粒可控制肠毒素的合成，后者的质粒可控制合成不溶性胞外多糖。

 

 

 

 

酵母菌中的 2μm 质粒和其他质粒

存在于真核微生物酵母菌细胞核中但独立于染色体内的长度为 2 μ m 并与组蛋白相结合的 DNA 质粒。酵母菌中还存在其他如编码细菌性纤维素酶的质粒。

 

 

 

 

致瘤性质粒 (tumor inducing plasmid)

(1)T1 质粒是存在于致病菌根癌农杆菌（ Agrobacterium tumefaciens ）中的携带有可以导致许多双子叶植物根系产生冠瘿病（ crown gall tumor ）根癌基因的质粒。当细菌侵入植物细胞中后，最后在其中溶解，把细菌的 DNA 释放致植物细胞中。这时含有复制基因的 Ti 质粒的小片段与植物细胞中的核染色体组发生整合，破坏控制细胞分裂的激素调节系统，从而使它转变成癌细胞。当前 Ti 质粒已成为植物遗传工程研究中的重要载体。一些具有重要性状的外源基因可借 DNA 重组技术设法插入到 Ti 质粒中，并进一步使之整合到植物染色体上，以改变该植物的遗传性。 Ti 质粒长 200kb ，是一大型质粒。

 

(2)Sym 质粒 是某些快生型根瘤菌细胞中存在的携带有某种可以识别、侵染相应豆科植物根系与之形成共生根瘤的基因的质粒。

 

 

 

 

性质粒 （ fertility plasmid ）

 

又称 F 因子 , 是第一个从大肠杆菌细胞中被发现的质粒，携带有负责接合转移的基因（ tra genes ）即编码形成性纤毛的基因和 DNA 复制的基因。是 E. coli 等细菌中决定性别的质粒。它是一个分子量为 62 × 106 Da 、 94.5kb 、约等于 2% 核染色体 DNA 的小型 cccDNA 。它能足以为 94 个中等大小的多肽进行编码，而其中有 1/3 的基因（ tra 区）与接合作用（ conjugation ）有关。 F 因子除在 E. coli 等肠道细菌中存在外，还存在于假单胞菌属（ Pseudomonas ）、嗜血杆菌属（ Haemophilus ）、奈瑟氏球菌属（ Neisseria ）和链球菌属（ Streptococcus ）等细菌中。

 

 

 

 

芳香族化合物降解质粒 （ degradative plasmid ）

 

携带有分解或降解某种芳香族化合物为简单化合物或无机物的酶系基因的质粒，赋予宿主细胞降解某种芳香族化合物的能力。降解性质粒只在假单胞菌属（ Pseudomonas ）中发现。这些质粒以其所分解的底物命名，例如有分解 CAM （樟脑）、 OCT （辛烷）质粒、 XYL （二甲苯）、 SAL （水杨酸）质粒、 MDL （扁桃酸）、 NAP （萘）和 TOL （甲苯）质粒等。

 

 

 

 

抗生素产生质粒

 

携带有合成某种抗生素的酶系基因的质粒，赋予宿主细胞合成某种抗生素的性能。

 

 

 

 

抗药性质粒 （耐药性质粒 R 因子， resistant plasmid ）

 

携带有分解某种抗生素或药物酶系的基因的质粒，可以赋予宿主细胞耐或抗或分解或失活某种抗生素或药物的性能。某些抗性质粒携带有可以抗重金属如 Te 6 ， Hg2 ， Ni2 ， Co 2 ， Ag ， Cd 2 ， As 3 等毒性的基因。有些质粒还具有对紫外线、 X 射线具有抗性的基因。多数 R 因子是由相连的 2 个 DNA 片段组成。其一称 RTF 质粒（ resistance transfer factor ，抗性转移因子），它含有调节 DNA 复制和拷贝数的基因及转移基因，有时还有四环素抗性基因（ tet ）。 RTF 的分子量为 11 × 106 Da 。其二为抗性决定质粒（ r-determinant ），大小不很固定，从几百万直至 100 × 10 6 Da 以上。其上含有其他抗生素的抗性基因，例如抗青霉素（ Pen ）、安比西林（ Amp ）、氯霉素（ Cam ）、链霉素（ Str ）、卡那霉素（ Kan ）和磺胺（ Sul ）等基因。 R 因子在细胞内的拷贝数可从 1~2 个到几十个，分属严紧型和松弛型复制控制。后者经氯霉素处理后，拷贝数甚至可达到 2 000~3 000 个。因为 R 因子对多种抗生素有抗性，因此可作为筛选时的理想标记，也可用作基因载体。