光合碳循环 （photosynthetic carbon cycle）

　　光合作用中碳同化（二氧化碳转化为糖或其磷酸酯）的基本途径。又称卡尔文循环、还原戊糖磷酸循环、还原戊糖磷酸途径。在绿色植物、蓝藻和多种光合细菌中普遍存在。其他碳同化途径如 C4 途径和 CAM途径（见景天科酸代谢）所固定的 CO₂ ，最终仍须通过光合碳循环才能被还原成糖。因此它是地球上绝大部分有机物形成的必经途径。

　　M．卡尔文及其同事 A． A．本森等从 1946年开始，应用新问世的 ¹⁴ C标记的 ¹⁴ CO₂ 示踪，并结合纸层析技术，研究了小球藻、栅藻等进行光合作用时碳同化的最初产物，从双相纸层析放射自显影的图谱中看到从 ¹⁴ CO₂ 形成了 20余种带 ¹⁴ C标记的化合物。将照光时间渐次缩短至秒级，外推至零时，判断其中最早出现的是磷酸甘油酸（ PGA）。从 ¹⁴ C在各同化分子中不同原子间分布的顺序，推断出 C3， C4， C5， C6， C7，糖磷酸酯之间的关系以及它们从 PGA形成的先后顺序。根据①植物从光转暗时核酮糖 -1， 5-二磷酸（ RuBP）水平急剧下降， PGA迅速上升，②骤然降低 CO₂ 浓度时， PGA迅速下降， RuBP、核酮糖 -5-P（ Ru5P）、甘油醛 -3－ P（ GAP）依次上升，断定 RuBP是 PGA的前体。③找到了催化 RuBP与 NaH¹⁴ CO₃ 形成 PGA的 RuBP羧化酶，肯定 RuBP是 CO₂ 的受体。 CO₂ 同化需要光化学反应形成的 ATP及 NADPH。整个循环的阐明共花费了 9年左右的时间。卡尔文为此获得了 1961年度的诺贝尔化学奖。 1955年 E．拉克用菠菜叶片无细胞酶制剂，添加甘油醛 -3-脱氢酶， R5P， NAD等，在溶液中用 CO2与 H2合成了碳水化合物果糖 -6-磷酸。

　　光合碳循环中的十几个步骤可分为 3个部分：①羧化作用：由 RuBP羧化酶催化，将 CO₂ 加到 RuBP的 C－ 2上，形成中间产物 2-羧基 -3-酮基核糖醇 -1， 5-二磷酸，然后水解为两个分子的 3－ PGA；②还原作用：两个 3－ PGA经 PGA激酶作用，消耗两个 ATP，形成两个 1， 3－ DPGA，再经 GAP脱氢酶催化，消耗两个 NADPH，还原为两个 GAP；③ CO₂ 受体 RuBP的再生；每 3个 RuBP与 3个 CO₂ 形成 6个 GAP， 5个 GAP经过一系列的异构化、缩合与重组，消耗 3个 ATP，再合成 3个 RuBP，净生产一个 GAP。 GAP是合成各种有机物质的碳架，可在叶绿体中合成淀粉等物质，又可透过叶绿体被膜上的起跨膜传递作用的蛋白称为 P1-运转器输出叶绿体外，合成蔗糖等物质。 特有的酶 氧化戊糖磷酸途径酶系统的发现促进了光合碳循环各步骤酶系统的分离。其中核酮糖 -1， 5-二磷酸羧化酶、核酮糖 -5-磷酸激酶、景天糖 -1， 7-二磷酸酯酶是此循环特有的酶。循环中的 RuBP羧化酶、 GAP脱氢酶、 EBP酯酶、 SBP酯酶、 Ru5P激酶是调节酶。除一般的代谢调节外，光也起重要的调节作用。光合电子传递产生的还原剂使 GAP脱氢酶、 FBP酯酶、 SBP酯酶、 Ru5P激酶活化。叶绿体照光时类囊体膜吸收间质中的 H 引起间质 pH值的上升，从 pH7.1升至 pH8.1；同时类囊体的 Mg² 外流，增加了间质中 Mg2 的浓度，为 RuBP羧化酶、 FBP酯酶、 SBP酯酶、 Ru5P激酶催化的反应创造了最适的环境条件。

　　此循环的第一步羧化反应是 RuBP羧化酶催化的，它是植物中主要的可溶性叶蛋白，也是自然界中数量最多的一种酶蛋白。它具有双重功能，既能催化 RuBP与二氧化碳形成 PGA的反应，又能催化 RuBP氧化裂解形成 PGA及磷酸乙醇酸（它是光呼吸底物的主要来源）的加氧反应。因此 RuBP羧化酶又称为 RuBP羧化酶 -加氧酶，它的分子量为 1～ 5.5× 10⁵ 。随着植物的进化，此酶的分子量也逐渐增大。在高等植物中此酶含有 8个大亚单位和 8个小亚单位。酶的催化部位处于大亚单位上，小亚单位可能起调节作用。大亚单位受叶绿体 DNA控制，在叶绿体核糖体上合成；小亚单位受细胞核 DNA控制，在细胞质核糖体上合成。