光合电子传递 （photosynthetic electron transport）

　　光合作用中，受光激发推动的电子从 H₂ O到辅酶Ⅱ（ NADP ）的传递过程。光合色素吸收光能后，把能量聚集到反应中心——一种特殊状态的叶绿素 a分子，引起电荷分离和光化学反应。一方面将水氧化，放出氧气；另一方面把电子传递给辅酶Ⅱ（ NADP ），将它还原成 NADPH，其间经过一系列中间（电子）载体（也称递体）。 绿色植物中，光合电子传递由两个光反应系统相互配合来完成。一个是吸收远红光的特殊叶绿素 a分子，最大吸收峰在 700纳米处，称为 P700。由 P700和其他辅助复合物组成的光反应系统，称光系统Ⅰ（ PSI）。另一个是吸收红光的特殊叶绿素 a分子，其吸收峰在 680纳米处，称为 P680。由 P680和其他辅助复合物组成的光反应系统，称光系统Ⅱ（ PSⅡ）。两个光系统之间由细胞色素 b₆ － f和铁硫蛋白组成的复合物连接。

　　光合电子传递的主要载体有：质体醌（ PQ）；细胞色素 b6（ Cyt． b₆ ）；质蓝素（ PC）；铁氧还素（ Fd）和 Fd－ NADP还原酶（ FNR）。 关于光合电子传递途径，比较普遍接受的为 Z形方案，认为光合电子传递链是由 PSⅡ和 PSⅠ以及连接两个光系统的一系列电子载体组成，电子传递链上各个载体按其氧化还原电位高低，成 Z形串联排列。 PSⅡ的直接电子供体假设为 Z，它与水的分解和分子氧的释放相连，这部分反应需有锰参加。原初电子受体是去镁叶绿素（ Pheo），次级电子受体是醌（ Q_a ， Q_b ）。 PS－Ⅱ产生一个强氧化势，从水中夺取电子，将水氧化，生成分子氧。 PS-Ⅰ的原初电子供体是 PC，它和 Cyt． f； Cyt． b6以及铁硫蛋白（ Fe－ S_R ）都位于叶绿体类囊体膜的内侧。原初电子受体（ A0， A1）是单体的叶绿素 a，次级电子受体 X可能也是结合态的铁硫蛋白（ Fe－ SA， Fe－ SB）， Fd则位于类囊体膜的外侧，它与膜结合较松弛，因而易于分离。 PSⅠ产生一个强还原势，使 Fd还原，然后把电子传递给 Fd－ NADP还原酶（ FNR）和 NADP 。连接两个光系统之间的一个重要电子载体是 PQ，它可以跨类囊体膜作往返移动。在它氧化态时，它靠近膜的外侧接受来自 Q的电子和类囊体膜外的质子；在还原态时移动到膜的内侧，把电子传递给 Cyt． f，并将质子排入类囊体腔内。 PQ如此往返穿梭，在传递电子的同时，把质子从类囊体膜外传入腔内，造成腔内外的质子浓度差，推动光合磷酸化作用，合成腺苷三磷酸（ ATP）。这种来自水的电子，经过两个光系统的推动和一系列电子传递，最后传递到 NADP 的电子传递途径，称非循环电子传递。如果 PSⅠ激发的电子传递给 Fd后，不用于 NADP 还原，而是交回 PQ，就构成封闭式的循环电子传递，其中有电子载体细胞色素 b₆ （ Cyt． b₆ ）参加。当电子在 PSⅠ与 PSⅡ之间从高电位向低电位传递时，与磷酸化偶联，把一部分电能转化成 ATP中的化学能，而 NADPH与 ATP则用来推动光合碳循环中 CO₂ 的还原，从而完成光能→电能→化学能的能量转化。