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细胞壁(cell wall)

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   存在于植物、真菌和细菌细胞外围的一层厚壁,主要成分为多糖类物质。细胞壁与维持细胞的一定形态、增强细胞的机械强度有关,并且还与细胞的生理活动有关。

  植物细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的主要特征之一。由三部分组成:( 1)胞间层。又称中胶层。位于两个相邻细胞之间,为两相邻细胞所共有的一层膜,主要成分为果胶质。有助于将相邻细胞粘连在一起,并可缓冲细胞间的挤压。( 2)初生壁。细胞分裂后,最初由原生质体分泌形成的细胞壁。存在于所有活的植物细胞。位于胞间层内侧。通常较薄,约 1 3微米厚。具有较大的可塑性,既可使细胞保持一定形状,又能随细胞生长而延展。主要成分为纤维素、半纤维素,并有结构蛋白存在。细胞在形成初生壁后,如果不再有新的壁层积累,初生壁便是他们的永久的细胞壁。如薄壁组织细胞。( 3)次生壁。部分植物细胞在停止生长后,其初生壁内侧继续积累的细胞壁层。位于质膜和初生壁之间。主要成分为纤维素,并常有木质存在。通常较厚,约 5 10微米,而且坚硬,使细胞壁具有很大的机械强度。大部分具次生壁的细胞在成熟时,原生质体死亡。纤维和石细胞是典型的具次生壁的细胞。在作植物原生质体培养时,常用含有果胶酶和纤维素酶的酶混合液处理植物组织,以破坏胞间层和去掉细胞的纤维素外壁,得到游离的裸露原生质体。

  植物细胞壁是细胞有丝分裂的产物。它的形成,必须有细胞核的存在。细胞分裂末期,在赤道面上,分裂的母细胞先形成成膜体。在染色体分向两极时,高尔基器分离出的小泡与微管集合在赤道面上成为细胞板。新的多糖物质沉积在细胞板上逐渐形成了两个细胞间最初的壁层胞间层。其后细胞内合成的纤维素、半纤维素沉积在胞间层的两侧,构建成初生壁。在初生壁的形成过程中,即有穿通两相邻细胞壁的细胞质联络胞间连丝形成。胞间连丝的存在,使细胞间保持了生理上的联系,有助于植物细胞间物质的运输和信息的传递。在有次生加厚的细胞,次生壁上某些特定的区域形成纹孔,纹孔处不发生次生加厚,仅有初生壁和胞间层存在,胞间连丝在这里穿过。

  不同植物、不同部位、不同功能、不同发育时期的细胞壁在结构和成分上有所不同。例如,由分生组织细胞刚分裂形成的幼嫩细胞,其壁差不多只有很薄的一层胞间层;随着细胞的生长和成熟,才有原生质体所分泌的初生壁层形成。具输导功能的木质部导管、管胞的壁上有木质加厚,并且前者的端壁消失。主要起机械支持功能的木纤维,细胞壁完全木质化。位于植物体外表面的表皮细胞,壁的表面往往有角质及蜡质存在,有利于减少水分散失,防止机械损伤和病原体的入侵。主要由脂类物质孢粉质组成的花粉壁,对花粉有良好的保护作用,花粉壁上可能含有的类抗原物质,与花粉粒跟所停落的柱头是否相适合有关。稻麦茎秆表皮的硅质细胞,因细胞壁内积累大量硅酸盐而变得坚硬,与增强茎秆强度和抗倒伏有关。

 

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