连锁法则
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1910 年摩尔根和他的学生布里吉斯( Bridges, C.B )研究了两对基因的遗传,发现了连锁和互换,建立了遗传学第三个基本定律,连锁法则。
摩尔根发现果蝇的红眼和紫眼( purple )、长翅和残翅( vestigial )两对性状都是非伴性性状,各自的遗传都符合孟德尔法则。他们将红眼长翅的果蝇和紫眼残翅的果蝇进行杂交, F1 代为红眼长翅,然后将 F1 和双隐性亲本进行测交,所得到的测交后代按孟德尔法则应有四种表型,分离比为 1:1:1:1 ,但实际得到的结果确有相引和相斥的现象,亲组合多于理论数,重组合少于理论数。同贝特森等一样,为了进一步验证,他们又改变组合重新实验,结果相似,仍是亲组合多于理论数,重组合少于理论数。
但他们的解释却不相同,摩尔根等认为第一种组合 Pr 、 Vg 两个基因位于同一条染色体上, Pr 、 Vg 也位于另一亲本的相应染色体上,两个亲本都是纯合体,杂交后 F1 代的这一对染色体分别携带着红眼长翅和紫眼残翅基因。
减数分裂时有的细胞在 Pr 、 Vg 两个基因之间发生染色体的交换重组,产生了重组型配子 Pr Vg 和 PrVg ,这种配子的比例比亲组合型的配子少,所以通过测交所得到的后代不是 1:1:1:1 ,而是亲组合的表型红眼长翅和紫眼残翅为多;相反重组合的后代红眼残翅、紫眼长翅为少,另一组合的杂交也是同样的道理。
他们的假设归纳起来主要有三个论点:
(1) 相引是两个基因位于同一条染色体上,相斥则反之。其实按现代的概念,相引就是顺式( Cis ),相斥就是反式( Trans )。
(2) 同源染色体在减数分裂时发生交换( cross - over )重组( 1910 年);
(3) 1911 年摩尔根又补充了一点:位置相近的因子相互连锁。连锁和交换的重组称为染色体内重组( intrachromosomal recombination ),因染色体自由组合而产生的重组称为染色体间重组( interchromosomal recombination )。