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交换和重组值

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2780

染色体内重组是交换的结果,但交换不一定导致重组。因为我们是依据标记基因来判断是否重组的,若在两个标记基因之间发生奇次数交换,结果必然导致重组,但若发生偶次数交换,标记基因并不重组。

不能进行自由组合的基因群则称之为连锁群( <font>Linkage group</font> ),排列在同一条染色体上及其同源染色体上的基因同属于同一连锁群。一种二倍体生物的连锁群数应和其染色体对数相等 在少数的生物中如雄果蝇和雌家蚕都不发生重组,人们称之为完全连锁。 <font>1922</font> 年英国的霍尔丹( <font>Haldane, J.B.S</font> )提出:凡是较少发生交换的个体必定是异配性别个体,此就称为霍尔丹定律。为什么在雄果蝇和雌家蚕中不会产生重组呢?根据细胞学的观点,发现在减数分裂中没有交叉,也看不到联会复合体。那么在减数分裂中性染色体如何配对又如何精确分离呢?这一机制尚待进一步研究。

根据交换发生的随机性,我们可以说,距离越长,发生交换的机会越多,因此交换值( <font>crossing-over value</font> )的大小就可以用来表示基因间距离的长短。但我们无法来直接测定交换率,只有通过标记基因的重组来估计交换的频率。

由于有时虽发生了交换(如双交换),但没有导致重组,因此重组值( <font>recombination value</font> )并不完全等于交换值,而是重组值 <font> </font> <font>£</font> <font> </font> 交换值。重组值或重组率( <font>recombination frequence</font> <font>P</font> <font>@</font> <font> d</font> (两个标记基因间距离的估计数),

<font>P=</font> [ <font>重组合</font> <font>(亲组合+重组合)</font> ] <font> </font> <font>´</font> <font>100%</font>

<font><span><font>单位是图距单位m.u.(map unit)或厘摩(centimorgan<span> </span> cM)</font> </span> </font>

<font><span>重组值和实际图距的关系也反应了重组值和交换值之间的关系。</span> </font>

<font><span><font>Haldane的图谱函数是=</font> </span> </font>

<font><font><span>½</span> <span>(1-e<sup>-2d</sup> )<font><span> </span> </font> </span></font></font>

<font><span>式中</span> <span><font>P</font> </span> <span>是重组频率,</span> <span><font>d</font> </span> <span>是图谱距离,</span> <span><font>e</font> </span> <span>是自然对数的底(</span> <span><font>e</font> </span> <span>=</span> <span><font>2.71828</font> </span> <span>)。在此函数中,假设没有干涉,这只是对较大的染色体图距是有效的。</span> </font>

<font><span>从图中我们可以看出按</span> <span><font>Heldane</font> </span> <span>函数作出的曲线:</span> </font>

<font><span>(1)<span> </span> </span> <span>在图距</span> <span><font>10</font> </span> <span>以内曲线近似直线方程,斜率接近于</span> <span><font>1</font> </span> <span>,重组率几乎等于交换率,可以直接看作是图距。</span> </font>

<font><span>(2)<span> </span> </span> <span>当图距大于</span> <span><font>10</font> </span> <span>时线性,此重组率总是小于交换率,不能直接看作为图距,必须加双交换的值予以校正。</span> </font>

<font><span>(3)</span> <span>重组率最大值不可能超过</span> <span><font>50</font> </span> <span>%,无论染色体上两点距离如何大,一次交换只可能发生在同源染色体的两条染色单体之间,另外两条单体并未发生交换,即使是每个初级性母细胞都如此,重组率也只有</span> <span><font>50</font> </span> <span>%,其实当重组率达到</span> <span><font>50</font> </span> <span>%时已是染色体间的自由组合了。</span> </font>

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