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交换和重组值

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染色体内重组是交换的结果,但交换不一定导致重组。因为我们是依据标记基因来判断是否重组的,若在两个标记基因之间发生奇次数交换,结果必然导致重组,但若发生偶次数交换,标记基因并不重组。

不能进行自由组合的基因群则称之为连锁群( Linkage group ),排列在同一条染色体上及其同源染色体上的基因同属于同一连锁群。一种二倍体生物的连锁群数应和其染色体对数相等 在少数的生物中如雄果蝇和雌家蚕都不发生重组,人们称之为完全连锁。 1922 年英国的霍尔丹( Haldane, J.B.S )提出:凡是较少发生交换的个体必定是异配性别个体,此就称为霍尔丹定律。为什么在雄果蝇和雌家蚕中不会产生重组呢?根据细胞学的观点,发现在减数分裂中没有交叉,也看不到联会复合体。那么在减数分裂中性染色体如何配对又如何精确分离呢?这一机制尚待进一步研究。

根据交换发生的随机性,我们可以说,距离越长,发生交换的机会越多,因此交换值( crossing-over value )的大小就可以用来表示基因间距离的长短。但我们无法来直接测定交换率,只有通过标记基因的重组来估计交换的频率。

由于有时虽发生了交换(如双交换),但没有导致重组,因此重组值( recombination value )并不完全等于交换值,而是重组值 £ 交换值。重组值或重组率( recombination frequence P @ d (两个标记基因间距离的估计数),

P= [ 重组合 (亲组合+重组合) ] ´ 100%

 

 

单位是图距单位m.u.(map unit)或厘摩(centimorgan cM)

重组值和实际图距的关系也反应了重组值和交换值之间的关系。

 

Haldane的图谱函数是=

½ (1-e-2d )

 

 

 

 

 

 

 

式中 P 是重组频率, d 是图谱距离, e 是自然对数的底( e 2.71828 )。在此函数中,假设没有干涉,这只是对较大的染色体图距是有效的。

从图中我们可以看出按 Heldane 函数作出的曲线:

(1) 在图距 10 以内曲线近似直线方程,斜率接近于 1 ,重组率几乎等于交换率,可以直接看作是图距。

(2) 当图距大于 10 时线性,此重组率总是小于交换率,不能直接看作为图距,必须加双交换的值予以校正。

(3) 重组率最大值不可能超过 50 %,无论染色体上两点距离如何大,一次交换只可能发生在同源染色体的两条染色单体之间,另外两条单体并未发生交换,即使是每个初级性母细胞都如此,重组率也只有 50 %,其实当重组率达到 50 %时已是染色体间的自由组合了。

 

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