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极坐标模式 polar coordinate model

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V French等( 1976)为了说明新建再生( epi-morphosis)的调节机理而提出的。后来由 S V Bryant等( 1981)加以修改,从细胞与细胞接触时的相互作用来解释果蝇的成虫原基、蠊和蝾螈四肢部分切除或移植时发生的再生、重复及多余肢的形成等的调节。以附肢的前端为中心,附肢基部作为外围的极坐标,每一细胞则以坐标值来表示其位置值。当将成虫原基或附肢的部分切除时,在伤口癒合过程中,而原来不相邻的位置值的细胞相互接触,这时在相互间识别了对方的位置值,也就是识别了二者间的坐标点的距离后,相应地进行细胞分裂,子细胞要弥合位置值之不连续状态,从而获得新的位置值。此时,对经线的值常服从最短插入法则( shortestintercelation rule),对纬线的值常服从末端化法则( distalization rule)。开始由 French等制订的模型,要求末端形成必须服从完全圆周法则( co- mplete circle rule),后因与实验结果不符而被修订。假设将极坐标切掉一个扇状部分,癒伤的结果经线上值为 3的细胞与值为 6的细胞相对应,由细胞分裂而产生的新细胞,其值介于二者之间。此时,只在距离小的二者之间,即在 3 6之间生 4 5,而决不会生 2 1 12 0 11 10 9 8 7,此称为最短插入法则。结果被失掉的部分再生出来。另外在切掉的扇状小块上也服从最短插入法则,产生 4 5位置值的新细胞,所以形成重复。如果把附肢的前端或基部的一半切除,在极坐标上看则为从某一纬线为界切除了外侧或内侧。此时伤口首先收缩,同一纬线上的细胞互相接触,坐标值不同的细胞互相接触,根据最短插入法则生出具有新的坐标值的细胞。这时新生的细胞,其经线的值为接近最初切断面末端(极坐标的中心)的位置值,所以称此为末端化法则。以后反复进行这个过程,遂形成切断面前端的结构。这对被切的动物来说,是再生,对切下的附肢来说是重复。如果将切除的附肢顺轴反转后再移植到原生物体上,将也根据上述法则进行新的细胞增殖,所以就形成了多肢现象。

 

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