第一次减数分裂
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减数分裂的 前期 I ( Prophase I ) (1)细线期,此期染色体呈细长线状,核仁依然存在。在细线期和整个的前期中染色体持续地浓缩。细线期中,沿着每条染色体浓缩的小区域称为染色粒(chromomeres),呈链珠状。
(2)偶线期,细线状的染色体开始配对,在性母细胞中,实际上有两套染色体,每条染色体都有一条与之同源(homologous)的染色体,逐步相互配对或联会(synapsed),就像“拉链”式的两个成员称为同源染色体(homologs),在有丝分裂中是没有这一过程的。在有丝分裂中无论细胞中有几组(X)染色体,在减数分裂中只分成两套(N)(即两套基因组)。带两套染色体的细胞就称为二倍体(diploid)或“2n”表示,即是染色体的套数。只带有一套染色体的细胞就称为单倍体(haploid)。在大部分高等生物中如人类和显花植物的细胞都是2倍体。性母细胞经减数分裂所形成的配子只有一套染色体,是单倍体细胞。
在偶线期一对同源染色体是怎样互相识别的呢?可能由于染色体末端的端粒(telomeres)是被锚定在核膜上,而同源染色体的端粒彼此相靠得很近,拉起“拉链”时可能从端粒处开始。“拉链”又是怎样拉的呢?两条同源染色体精确配对的机制是怎样的呢?虽然这个机制目前还未完全弄清,但我们已知需要一种由蛋白质和DNA所构成的精巧结构,称为联会复合体(synaptonemal complex,SC),联会时它总是夹在两条同源染色体之间。
1973年Counce和Mayer建立了界面铺展技术使SC的研究得到了发展。人们建立大量的SC组型(Karyotype),并试图揭示SC的形成、同源染色体配对及重组的分子机制,并且对SC蛋白及其编码基因进行了筛选、鉴定和特征分析。SC组型分析可用于系统分类、染色体畸变及致癌、致突变和致畸物的筛选等,有着广阔的应用前途。
(3)粗线期,在这一阶段,染色体完全联会,缩短变粗,但核仁仍然存在。在核中同源染色体的对数等于n。一对配对的同源染色体称二价体(bivalent)或四联体(tetrad),在特殊情况,存在不能配对的染色体则称单价体(univalent)或二联体(dyad)。染色粒的直线排列在每一对的同源染色体上,像一串精致的珠链。
(4)双线期,在细线期时每条同源染色体看起来都是单条的线状,其实此时DNA已在S期复制过了,只不过难以分辨出而已。显然到了双线期每条染色体就出现两条,与有丝分裂中期相似,其中每一条就称为染色单体(chromatids)。由于配对的同源染色体每条都产生两条姊妹染色单体,所以联会复合体的结构是含有一束四条染色单体,在双线期,同源配对时不太紧,其实是互相排斥呈现轻微的分离。非姊妹染色单体间的交错结构称为交叉(chiasmata或singular, chiasma),每一对同源染色体都有一个或更多的交叉存在。发生在减数分裂早期的交叉称为交换(crossovers),可以在偶线期或粗线期。交换主要存在于减数分裂,在有丝分裂中十分罕见。一个交换是两个非姊妹染色单体之间的一次精确的断裂、互换( swapping)和重接。人们研究了生物的异常品系,其交换很少或完全不发生,表明在减数分裂中染色体有序地分配入子细胞的过程被打乱了。这样交换很显然帮助决定配对染色体的行为,每对同源染色体至少发生一次交换,这对于正常的分离是必要的。交换另外的作用是产生新的基因组合,这是群体遗传变异的一个重要来源。交叉的端化,非姊妹染色单体之间要彼此滑动,这样延缓了染色单体的分离。
(5)终变期或称浓缩期,此期明显不同于双线期期,染色体进一步地收缩,常可见到“O”形或“+”形的一对同源染色体,这是端化的结果,染色体的收缩便于分裂时移动。
2.中期I
核膜、核仁消失,每对同源染色体位于赤道板上,着丝粒分居于赤道板的两侧,附着在纺锤丝上。而有丝分裂的中期着丝粒位于赤道板上,中期I着丝粒并不分裂。这点和有丝分裂明显不同。
3.后期I
在有丝分裂中,当染色体向极移动时后期便开始了。在减数分裂的后期I是一对同源染色体彼此分离,向相对的两极移动。
4.末期I
此末期和随后的“间期”也称“分裂间期(interkinesis)”,并不是普遍存在的,在很多生物中没有这一阶段,也没有核膜重新形成的过程,细胞直接进入第二次减数分裂。在另一些生物中,末期I和分裂间期是短暂的,但核膜重新形成。在很多情况下,此期不合成DNA,染色体的形状也不发生改变。
按照惯例,染色体到达两极,解旋后成为染色质,重新形成两个子核,每一个核是一个单倍体,这是因为它只含一套染色体,但每条染色体都含有两条染色单体附着在着丝粒上。也就是说我们可以以着丝点来计算染色体的条数,而不管是否有姊妹染色单体的存在。在每个子细胞中染色体减半这是个关键,因此减数分裂I被称为“减数分裂”(reduction division),而第二次减数分裂和有丝分裂相同,染色体的数目保持不变,这种类型的分裂称为“等数分裂”(equational division)。