减数分裂

　　有性生殖的生物在生殖细胞形成前的某个时期进行的一种特殊方式的有丝分裂，其二倍体原始生殖细胞内染色体复制一次之后，细胞连续分裂两次，使生殖细胞中染色体数目比原始生殖细胞减少一半。可划分为前减数分裂期、减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ三个时期。前减数分裂期是指原始生殖细胞（如精原细胞或卵原细胞）进入减数分裂之前的间期，也分为 G₁ 期、 S期和 G₂ 期。前减数分裂期的 S期持续时间长于有丝分裂间期的 S期，但只合成全部染色体 DNA的 99.7％，其余的 DNA在偶线期合成。 G₂ 期是原始生殖细胞由有丝分裂向减数分裂发展的转变时期，也是原始生殖细胞由非同步性有丝分裂转变为同步性减数分裂的时期。减数分裂Ⅰ是原始生殖细胞经过同源染色体分离实现染色体数目减半的过程。可划分为前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ。前期Ⅰ持续时间长，结构变化复杂，通常又细分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。细线期染色质凝缩成的染色体呈带有若干染色粒的细线状，两条染色单体结合紧密。偶线期同源染色体进行配对，配对是靠两条同源染色体之间沿长轴形成联会复合体实现的，同源染色体的配对使细胞中染色体由 2n条单价体变成 n条二价体。此外，大约 0.3％的 DNA在偶线期合成，这部分 DNA与同源染色体的精确配对有关。粗线期同源染色体配对完成，并进一步缩短变粗。每个二价体中的两条同源染色体紧密结合，共含有 4条染色单体，故亦称四分体。在此期间，四分体中非姊妹染色单体间发生局部交换，并发生 DNA修复合成，用于修复由于交换产生的染色单体断口。双线期联合复合体解体，配对的两条同源染色体开始分离，只靠一些交叉点联系在一起，交叉是同源染色体的非姊妹染色单体间发生交换的表现。交叉随着时间推移向末端移动。终变期的染色体高度凝缩，交叉数目减少，只在同源染色体端部保留。此时核膜开始解体，核仁开始消失。进入中期Ⅰ之前有一个过渡性的前中期Ⅰ，其染色体高度凝缩，在染色体丝牵引下向赤道面汇集。中期Ⅰ时染色体端部排列在赤道面上，同源染色体的着丝粒分居赤道面两侧。后期Ⅰ二价体的两个同源染色体分离，分别移向两极，每极的染色体数比母细胞减少一半。有的生物没有末期Ⅰ，由后期Ⅰ直接进入前期Ⅱ或中期Ⅱ。有的生物在末期Ⅰ核膜重新出现，核仁再现，染色体展长但仍保持一定形态，随之进行胞质分裂形成两个子细胞，或者直接进入减数分裂Ⅱ。在减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ之间有一个很短的间期，但不进行 DNA复制。减数分裂Ⅱ类似有丝分裂。在此过程中，每个染色体的两条染色单体分开，分别移向两极，核膜重新形成，染色体复原成染色质，核仁重现。随之进行细胞质分裂。减数分裂完成后，由一个二倍体原始生殖细胞产生出四个单倍体生殖细胞。减数分裂产生的单倍体性细胞，受精后又产生二倍体合子，从而保持物种的遗传性。同源染色体交换和非同源染色体重组导致配子的多样化，使后代产生变异和具有强大生活力。