RNA的结构与功能

 

第五节　RNA的结构与功能

　　DNA是遗传信息的 载体 ，遗传信息的作用通常由蛋白质的功能来实现，但DNA并非蛋白质合成的直接模板，合成蛋白质的模板是RNA。正常细胞遗传信息的流向是：

与DNA相比，RNA种类繁多，分子量相对较小，一般以单股链存在，但可以有局部二级结构，其碱基组成特点是含有尿嘧啶(uridin,U)而不含胸腺嘧啶，碱基配对发生于C和G与U和A之间，RNA碱基组成之间无一定的比例关系，且稀有碱基较多。此外，tRNA还具有明确的三级结构。

表15-7　RNA的分类

　 细胞核和胞液 线粒体 功能 核蛋白体RNA rRNA mt tRNA 核蛋白体组成成分 信使RNA mRNA mt mRNA 蛋白质合成模板 转运RNA tRNA mt tRNA 转运氨基酸 不均一核RNA hnRNA 　 成熟mRNA的前体 小核RNA snRNA 　 参与hnRNA的剪接、转运 小胞浆RNA scRNA/7SL-RNA 　 蛋白质内质网定位合成的信号识别体的组成成分

注：原核细胞不含后3种RNA�

(一)信使RNA(mRNA)与不均一核RNA(hnRNA)

遗传信息从DNA分子抄录到RNA分子中的过程称为转录(transcription)。在真核生物中，最初转录生成的RNA称为不均一核RNA(heterogeneous nuclear RNA,hnRNA)，然而在细胞浆中起作用，作为蛋白质的氨基酸序列合成模板的是mRNA(messenger RNA)。hnRNA是mRNA的未成熟前体。两者之间的差别主要有两点：一是hnRNA核苷酸链中的一些片段将不出现于相应的mRNA中，这些片段称为内含子(intron)，而那些保留于mRNA中的片段称为外显子(exon)。也就是说，hnRNA在转变为mRNA的过程中经过剪接，被去掉了一些片段，余下的片段被重新连接在一起；二是mRNA的5′末端被加上一个m7pGppp帽子，在mRNA3′末端多了一个多聚腺苷酸(polyA)尾巴。mRNA从5′末端到3′末端的结构依次是5′帽子结构，5′末端非编码区，决定多肽氨基酸序列的编码区，3′末端非编码区，和多聚腺苷酸尾巴。多聚腺苷酸尾一般由数十个至一百几十个腺苷酸连接而成。随着mRNA存在时间的延续，这段聚A尾巴慢慢变短。因此，目前认为这种3′末端结构可能与增加转录活性以及使mRNA趋于相对稳定有关。原核生物的mRNA没有这种首、尾结构。

图15－13　hnRNA与mRNA的结构比较�

(涂斜线者为外显子，空白者为内含子)

1961年，Jacob和Monod首先提出了mRNA的概念。在真核细胞中，由于蛋白质是在胞浆中而不是在核内合成，因此显然要求有一个中间物将DNA上的遗传信息传递至胞浆中。后来的研究证实，这种中间物即信使RNA。�mRNA的核苷酸序列与DNA序列相应，决定着合成蛋白质的氨基酸序列。它如何指导氨基酸以正确的顺序连接起来呢?不同的mRNA碱基组成和排列顺序都不同，但都只有A，G，C，U4种碱基。如果一个碱基就可以决定一个氨基酸，则只有四种变化方式，如果两个碱基决定一个氨基酸，则只有16种变化方式，都不能满足20种氨基酸的需要。1961年Crick和Brenner的实验得出了三个核苷酸编码一个氨基酸的结论，并将这种三位一体的核苷酸编码称做遗传密码(genetic code)或三联体密码，这样就可以有64种不同的密码，但此情况下必须假定有一些氨基酸使用两个以上的密码。这一假定很快就被证明是对的。遗传密码具有下列特征：

(1)三个核苷酸组成一个密码子，每个密码子由三个前后相联的核苷酸组成，一个密码子只为一种氨基酸编码。共有64个密码子；

(2)密码子之间不重叠使用核苷酸，也无核苷酸间隔；

(3)一种氨基酸可有多个密码子，这个特点称为密码子的简并性；

(4)密码子的通用性，所有生物从最低等的病毒直至人类，蛋白质合成都使用同一套密码子表(表15-8)，仅有极少的例外，如特殊细胞器线粒体，叶绿体所用的密码稍有不同。(表15-9)。�

表15-8　通用遗传密码及相应的氨基酸

第一个核苷酸5′ 第二个核苷酸 第三个核苷酸3′ U C A G U 苯丙氨酸 丝氨酸 酪氨酸 半胱氨酸 U 苯丙氨酸 丝氨酸 酪氨酸 半胱氨酸 C 亮氨酸 丝氨酸 终止码 终止码 A 亮氨酸 丝氨酸 终止码 色氨酸 G C 亮氨酸 脯氨酸 组氨酸 精氨酸 U 亮氨酸 脯氨酸 组氨酸 精氨酸 C 亮氨酸 脯氨酸 谷氨酰胺 精氨酸 A 亮氨酸 脯氨酸 谷氨酰胺 精氨酸 G A 异亮氨酸 苏氨酸 天冬酰胺 丝氨酸 U 异亮氨酸 苏氨酸 天冬酰胺 丝氨酸 C 异亮氨酸 苏氨酸 赖氨酸 精氨酸 A 蛋氨酸 苏氨酸 赖氨酸 精氨酸 G G 缬氨酸 丙氨酸 天冬氨酸 甘氨酸 U 缬氨酸 丙氨酸 天冬氨酸 甘氨酸 C 缬氨酸 丙氨酸 谷氨酸 甘氨酸 A 缬氨酸 丙氨酸 谷氨酸 甘氨酸 G

表15－9　通用遗传密码与线粒体遗传密码之间的一些差异

密码子 通用编码 线粒体编码 哺乳动物 果蝇 酵母 菌 植物 UGA 终止码 色氨酸 色氨酸 色氨酸 终止码 AUA 异亮氨酸 蛋氨酸 蛋氨酸 蛋氨酸 异亮氨酸 CUA 亮氨酸 亮氨酸 亮氨酸 苏氨酸 亮氨酸 AGA 精氨酸 终止码 丝氨酸 精氨酸 精氨酸 AGA

注：下标横线者为与通用编码不同的编码�

究竟哪一个密码子为哪一种氨基酸编码，即密码子与氨基酸之间的对应关系已在60年代研究解决了。1964年Nirenberg用一种RNA聚合酶体外合成了多聚尿苷酸、多聚腺苷酸等多聚核苷酸，将这些多聚核苷酸分别用于蛋白质的体外合成。发现，当所用的多聚核苷酸为多聚尿苷酸时，只有多聚苯丙氨酸合成，这意味着UUU为苯丙氨酸编码；用其它多聚核苷酸进行相应的实验后发现，CCC为脯氨酸编码，而AAA为赖氨酸编码；