核糖核蛋白体

 

　　核蛋白体是由rRNA和几十种 蛋白质组 成的亚细胞颗粒，位于胞浆内，可分为两类，一类附着于粗面内质网，主要参与白蛋白、胰岛素等分泌性蛋白质的合成，另一类游离于胞浆，主要参与细胞固有蛋白质的合成。核糖体是细胞中的主要成分之一，在一个生长旺盛的细菌中大约不20000个核糖体，其中蛋白质占细胞总蛋白质的10%，RNA占细胞总RNA的80%。

任何生物的核糖体都是由大、小两个亚基组成，现将大肠杆菌核糖体和大鼠肝细胞核糖体的蛋白质组分和RNA组成列表于18-4。1968年已在体外对大肠杆菌小亚基进行了自我装配研究，加入16s rRNA和21种蛋白质，即可形成有天然活性的30s小亚基。通过这些研究使人们能够进一步认识小亚基和大亚基中rRNA与蛋白质的特异功能。核糖体是高度复杂的体系，它的任何个别组分或局部组分都不能起整体的作用，因此必须研究核糖体中蛋白质和RNA的空间结构和位置，才能更完全地了解蛋白质合成的具体过程。过去一直认为rRNA主要起着结构上的作用，蛋白质发挥催化功能，但现在认为rRNA与蛋白质共同的构成的核糖体功能区是核蛋白体表现功能的重要部位，如GTP酶功能区，转肽酶功能区以及mRNA功能区等等。

表18-4 核蛋白体的组成及特性

来源	直径(毫微米)	重量(道尔顿)	含rRNA（%）	含蛋白质（%）	沉降系数	亚基	含rRNA	含蛋白质种数	每个细胞内含有的个数
种类	分子量
真核细胞胞液	20～22	3.6×106	55	45	77S～80s	40S（小）	18S	-70万	～34	106～107
60S（大）	5s 5.8S 28S～29S	3万 4万 140～180万	～40
原核细胞胞液	18	2.6×106	60～65	30～35	70S	30S（小）	16S	55万	～34	1.5×104
50S（大）	5s 23S	4万 110万

注：真核细胞线粒体的核蛋白体组成及特性与原核细胞胞液的相同

核蛋白体作为蛋白质的合成场所具有以下几种作用：

（1）mRNA结合位点：位于30s小亚基头部，此处有几种蛋白质构成一个上的结构域，负丙与mRNA的结合，特别是16srRNA3’端与mRNa AUG之前的一段序列互补是这种结合必不可少的，见表18-5。

表18-5 大肠杆菌mRNA起始密码上游区域SD序列和16s rRNA的互补

 

SD序列 MS2外壳蛋白   MS2复制酶 MS2A蛋白 λCro galE β-内酰氨酶 脂蛋白 核糖体蛋白S12 RNA聚合酶β trpE

3’HOAU UCCUCCACUAG……5’ 5’……UCAACC GGAGUUUGAAUCAUG…3’ 5’……CAAACAU GAGGAUUACCCAUG …3’ 5’…… UCCU AGGAGGUUUGACCUGUG…3’ 5’…… AUGUAC UAAGGAGGUUGUAUG…3’ 5’…… AGCCUAAU GGAGCGAAUUAUG…3’ 5’…… UAUUGAAA AAGGAAGAGUAUG…3’ 5’…… AUCUA GAGGGUAUUAAUAAUG…3’ 5’…… AAAACCAGGAGCUAUUUAAUG…3’ 5’…… AGCGAGCU GAGGAACCCUAUG…3’ 5’…… CAAAAUUAGAGAAUAACAAUG…3’

（2）P位点：（peptidyl tRNA site）

又叫做肽酰基tRNA位或给位。它大部分位于小亚基，小部分位于大亚基，它是结合起始tRNA 并向A位给出氨基酸的位置（图18-4）。

图18-4　翻译过程中的核糖体图解

（3）A位点：（Aminoacyl-tRNA site）

叫做氨基酰 tRNa 位或受位。它大部分位于大亚基而小部分位于小亚基，它是结合一个新进入的氨基酰tRNA 的位置（见后节叙述）。

（4）转肽酶活性部位：

位于P位和A位的连接处。

（5）结合参与蛋白质合成的起始因了（Initiation Factor,IF）、延长因子(Elengation Factor,EF)和终止因子或释放因子(Release Factor,RF)。