大脑皮层的感觉分析功能

 

（一）大脑皮层的结构特点与分区

人类大脑皮层内神经元的数量极大，有人估计约为140亿个，其类型也很多，神经元之间具有复杂的联系。但是，各种各样的神经元在皮层中的分布不是杂乱的，而是具有严格层次的。大脑半球内侧面的古皮层比较简单，一般只有三层：①分子层；②锥体细胞层；③多形细胞层。大脑半球外侧面等处的新皮层，具有六层：①分子层；②外颗粒层；③外锥体细胞层；④内颗粒层；⑤内锥体细胞层；⑥多形细胞层。新皮层的不同区域虽然具有相似的六层结构，但不同区域各层的相应厚度并不相同，其中所含神经元的形状与大小与不完全相同。根据神经元成分与结构特征，可以把大脑皮层分成很多区，例如有人把它分成52个区（图10-25）。

图10-25 人类大脑皮层分区

上：大脑半球外侧面 下：内侧面

对大脑体表感觉区皮层结构和功能的研究指出，皮层细胞的纵向柱状排列构成大脑皮层的最基本功能电位，称为感觉柱（sensory column）。这种柱状结构的直径为200-500μm，垂直走向脑表面，贯穿整个六层。同一柱状结构内的神经元都具有同一种功能，例如都对同一感受野的同一类型感觉刺激起反应。在同一刺激后，这些神经元发生放电的潜伏期很接近，仅相差2-4ms；说明先激活的神经元与后激活的神经元之间仅有几个神经元接替；亦说明同一柱状结构内神经元联系环路只需通过几个神经元接替就能完成。一个柱状结构是一个传入-传出信息整合处理单位，传入冲动先进入第四层，并由第四层和第二层细胞在柱内垂直扩布，最后由第三、第五、第六层发出传出冲动离开大脑皮层。第三层细胞的水平纤维还有抑制相邻细胞柱的作用；因此一柱发生兴奋活动时，其相邻细胞柱就受抑制，形成兴奋和抑制镶嵌模式。这种柱状结构的形态功能特点，在第二感觉区、视区、听区皮层和运动区皮层中也一样存在。

（二）体表感觉

中央后回（3-12区）主要是全身体感觉的投射区域。通过在灵长类动物皮层诱发电位的引导研究，找出中央后回的感觉投射规律如下：①躯体感觉传入冲动向皮层投射具有交叉的性质，即一侧传入冲动向对侧皮层投射，但头而部感觉的投身是双侧性的；②投射区域的大小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关，分辨愈精细有部位在中央后回的代表区也愈大，例如大拇指和食指的代表区面积比胸部十二根脊神经传入支配的代表区总面积大几倍，说明分辨精细有部位具有较大量的感受装置，皮层上与其相联系的神经元数量也必然较多，有利于精细的感觉分析；③投射区域具有一定的分野，下肢代表区在顶部（膝部以下的代表区在皮层内侧面），上肢代表区在中间部，头面部代表区在底部，总的安排是倒置的，然而头而部代表区内部的安排是正立的。人体脑外科手术过程中，用适宜强度的电刺激来刺激皮层，观察到刺激中央后回部顶部可以引致似乎来自下肢的主观感觉，刺激中央后回底部可以引致似乎来自面部的主观感觉（图10-26）。这种主观感觉属于麻木或麻电样感觉，而极少有温觉、冷觉或痛觉的主观感受；而且这种主观感觉并不清晰，与刺激一根感觉神经时的主观感受相似，而和由感受器发生的传入冲动所形成的主观感觉不同。

图10-26大脑皮层体表感觉与躯体运动功能代表区示意图

用微电极来研究皮层3-21区细胞的体表感觉定位投射，还观察到各类感觉传入的投射也有一定的规律。中央沟底部前壁的3a区是运动区和体表感觉区的移行部分，是肌肉牵张感觉的投射区；3区主要是慢适应感觉的投射区；1区主要是快适应感觉的投射区；2区是关节、骨膜、筋膜等感觉的投射区。因此，中央后回从前到后，分别接受不同的躯体感觉投射；中央后回从上到下，分别接受不同躯体部位的投射。

中央后回是第一感觉区所在部位，在人脑中央前回与岛叶之间还有第二感觉区。第二感觉区面积远比第一感觉区小，区内的投射也有一定的分布安排，安排属于正立而不倒置。刺激人脑第二感觉区可以引致体表一定部位产生主观上麻木感，这种感觉具有双侧性；但人类切除第二感觉区后，并不产生显著的感觉障碍。有人认为，第二感觉区与痛觉有较密切的关系，它可能接受痛觉传入的投射。

（三）中央前回的感觉投射

中央前回（4区）是运动区。在较低等的哺乳类动物（如猫、兔等），体表感觉区与运动区基本重合在一起，称为感觉运动区。这区域即是体表感觉和肌肉本体感觉的代表区，又是运动区。在灵长类动物（如猴、猩猩），体表感觉区与运动区逐渐分离，前者位于中央后回，后者位于中央前回，但这种分化也是相对的。在人脑，刺激中央沟周围皮层时发现，产生运动反应的机会有20%发生在中央后回，而80%发生在中央前回，所以总的来说运动区主要是在中央前回，在灵长类动物，关节和肌梭感觉传入可投射到运动区。应该指出，运动区主要接受从小脑和基底神经传来的反馈投射。

（四）内脏感觉

内脏感觉在皮层也有代表区。电生理研究指出，刺激来自内脏的传入神经可以在皮层一定区域内引出电位变化。例如，刺激内脏大神经的快速传入纤维可以在相应的躯水平体表感觉代表区引出皮层诱发电位。人脑电刺激的研究发现，第二感觉区和运动辅助区（Supplementary motor area）都与内脏感觉有关。刺激第二感觉区及其邻近部位会发生味觉、恶心或排便感等，刺激运动辅助区会产生心悸、脸发热感等。此外边缘系统的皮层部位也是内脏感觉的投射区域。

（五）视觉

枕叶皮层是视觉伯投射区域，左侧枕叶皮层接受左眼的颞侧视网膜和右眼的鼻侧视网膜的传入纤维投射，右侧枕叶皮层接受右眼的颞侧视网膜和左眼的鼻侧视网膜的传入纤维投射。枕叶皮层视觉代表区的具体部位在皮层内侧面的距状裂上下两缘，视网膜上半部投射到距状裂的上缘，下半部投射到下缘；视网膜中央的黄斑区投射到距状裂的后部，视网膜边周区投射到距状裂的前部（图10-27）。电刺激人脑的距状裂上缘（17区），可以使受试者产生简单的主观光感觉，但不能引起完善的视觉形象。对视皮层单个神经元担忧生理研究指出，极少数神经元只对单眼视觉刺激发生反应，这些神经元集中在皮层第四层内，它们接受外膝体投射纤维的传入冲动；绝大多数神经元能对双侧眼球视觉刺激发生反应，这些神经元主要分布在第四层之外的层次中，它们与双眼视觉和立体视觉功能有关。第四层中对单眼视觉刺激发生反应的神经元的感受野通常呈带状，一条光带刺激的朝向如果与该神经元的感受里的朝向一致时，则能够诱发它的最强反应；光带刺激的朝向如果与感受野的朝向垂直时，则几乎不能诱发反应。第四层以外对双眼视觉刺激发生反应的神经元的感受野也呈带状，它们对特定朝向的光带刺激有最佳的反应，并对光带运动的刺激相当敏感，即当特定朝向的光带刺激向一个方向运动时可以诱发很强的反应，而反向的运动引起的反应经弱得多。

图10-27 视网膜各部分投射到大脑皮层枕叶

（六）听觉

颞叶皮层的一定区域中听觉的投射区域，听觉的投射是双侧性的，即一侧皮层代表区与双侧耳蜗感受功能有关。在猕猴，听皮层在颞叶，位于脑岛和颞上回之间；而且耳蜗不同部位的感觉传入冲动投射到听皮层的一定部位，耳蜗底部（高频声感）投射到前部，耳蜗顶部（低频声感）投射到后部，说明不同音频感觉的投射有一定的分野。有人，听觉皮层代表区位于颞横回和颞上回（41、42区），电刺激上述区域能引致受试者产生铃声或吹风样的主观感觉。

（七）嗅觉和味觉

目前知道，嗅觉在大脑皮层的投射区随着进化而愈益缩小，在高等动物只有边缘叶的前底部区域与嗅觉功能有关（包括梨状区皮层的前部、杏仁核的一部分等）。在人脑的刺激研究中观察到，刺激这些相应的结构可以引致特殊的主观嗅觉，如焦橡胶气味等。此外，味觉投射区在中央后回头面部感觉投射区之下侧。