二氧化碳的运输
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（一）CO 2 的运输
血液中CO 2 也 以溶解和化学结合的两种形式运输。化学结合的CO 2 主要是碳酸氢盐和氨基甲酸血红蛋白。表5-5示血液中各种形式CO 2 的含量（ml/100ml 血液）、运输量（%）和释出量（%）。溶解的CO 2 约占总运输量的5%，结合的占95%（碳酸氢盐形式的占88%，氨基甲酸血红蛋白形式占7%）。
从组织扩散入血CO 2 首先溶解于血浆，一小部分溶解的CO 2 缓慢地和水结合生成碳酸，碳酸又解离成碳酸氢根和氢离子，H + 被血浆缓冲系统缓冲，pH无明显变化。溶解的CO 2 也与血浆蛋白的游离氨基反应，生成打官司基甲酸血浆蛋白，但形成的量极少，而且动静脉中的含量相同，表明它对CO 2 的运输不起作用。
在血浆中溶解的CO 2 绝大部分扩散进入红细胞内，在红细胞内主要以下述结合形式存在：
表5-5 血液中各种形式CO 2 的含量（ml/100ml血液）、运输量（%）和释出量（%）
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动脉血 |
静脉血 |
差值 |
释出量 |
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含量 |
运输量 |
含量 |
运输量（动、静脉血间） |
|||
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CO 2 总量 |
48.5 |
100 |
52.5 |
100 |
4.0 |
100 |
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溶解的CO 2 |
2.5 |
5.15 |
2.8 |
5.33 |
0.3 |
7.5 |
|
HCO 3 形式的CO 2 |
43.0 |
88.66 |
46.0 |
87.62 |
3.0 |
75 |
|
氨基甲酸血红蛋白的CO 2 |
3.0 |
6.19 |
3.7 |
7.05 |
0.7 |
17.5 |
释放量（%）是指各种形式的CO 2 在肺释放量/CO 2 总释放量×100%
1．碳酸氢盐 从组织扩散进入血液的大部分CO 2 ，在红细胞内与水反应生成碳酸，碳酸又解离成碳酸氢根和氢离子，反应极为迅速，可逆（图5-15）。这是因为红细胞内含有较高浓度的碳酸酐酶，在其催化下，使反应加速5000倍，不到1s即达平衡。在此反应过程中红细胞内碳酸氢根浓度不断增加，碳酸氢根便顺浓度梯度红细胞膜扩散进入血浆。红细胞负离子的减少应伴有同等数量的正离子的向外扩散，才能维持电平衡。可是红细胞膜不允许正离子自由通过，小的负离子可以通过，于是，氯离子便由血浆扩散进入红细胞，这一现象称为氯离子转移（chloride shift）。在红细胞膜上有特异的HCO 3 ― CI - 载体 ，运载这两类离子跨膜交换。这样，碳酸氢根便不会在红细胞内堆积，有利于反应向右进行和CO 2 的运输。在红细胞内，碳酸氢根与K + 结合，在血浆中则与Na + 结合成碳酸氢盐。上述反应中产生的H + ，大部分和Hb结合，Hb 是强有力的缓冲剂。
图5-15 CO 2 在血液中的运输示意图
在肺部，反应向相反方向（左）进行。因为肺泡气PCO 2 比静脉血的低，血浆中溶解的CO 2 首先扩散入肺泡，红细胞内的HCO 3 +H + 生成H 2 CO 3 ，碳酸酐酶又催化H 2 CO 3 分解成CO 2 和H 2 O，CO 2 又从红细胞扩散入血浆，而血浆中的HCO 3 便进入红细胞以补充消耗的HCO 3 ，CI - 则出红细胞。这样以HCO 3 形式运输的CO 2 ，在肺部又转变成CO 2 释出。
2．氨基甲酸血红蛋白 一部分CO 2 与Hb的氨基结合生成氨基甲酸血红蛋白（carbaminohemoglobin），这一反应无需酶的催化、迅速、可逆，主要调节因素是氧合作用。
HbO 2 与CO 2 结合形成HbNHCOOH的能力比去氧Hb的小。在组织里，解离释出O 2 ，部分HbO 2 变成去氧Hb，与CO 2 结合生成HbNHCOOH。此外，去氧Hb 酸性较HbO 2 弱，去氧Hb和H + 结合，也促进反应向右侧进行，并缓冲了pH的变化。在肺的HbO 2 生成增多，促使HHbNHCOOH解离释放CO 2 和H + ，反应向左进行。氧合作用的调节有重要意义，从表5-5可以看出，虽然以氨基甲酸血红蛋白形式运输的CO 2 仅占总运输量的7%，但在肺排出的CO 2 中却有17.5%是从氨基甲酸血红蛋白释放出来的。
（二）CO 2 解离曲线
CO 2 解离曲线（carbon dioxide dissociation curve）是表示血液中CO 2 含量与PCO 2 关系的曲线（图5-16）。与氧离曲线不同，血液CO 2 含量随PCO 2 上升而增加，几乎成线性关系而不是s 形，而且没有饱和点。因此，CO 2 解离曲线的纵坐标不用饱和度而用浓度来表示。
图5-16的A点是静脉血PO 2 5.32kPa(40mmHg)，PCO 2 6kPa(45mmHg)时的CO 2 含量，约为52ml%；B点是动脉血PO 2 13.3kPa(100mmHg)，PCO 2 5.32kPa(40mmHg)时的CO 2 含量，约为48ml%，血液流经肺时通常释出CO 2 4ml/100ml血液。
图5-16 CO 2 解离曲线
A：静脉血 B：动脉血 （1mmHg=0.133kPa）
(三)氧与Hb的CO 2 运输的影响
O 2 与Hb结合将促使CO 2 释放，这一效应称作何尔登效应（ Haldane effect）。从图5-16可以看出，在相同PCO 2 下，动脉血（HbO 2 ）携带的CO 2 比静脉血少。这主要是因为HbO 2 酸性较强，而去氧Hb酸性较弱的缘故。所以去氧Hb易和 CO 2 结合生成 HbNHCOOh ，也易于和H + 结合，使H 2 CO 2 解离过程中产生的 H + 被及时移去，有利于反应向右进行，提高了血液运输 CO 2 的量。于是，在组织中，由于HbO 2 释出O 2 而成去氧Hb，经何尔登效应促使血液摄取并结合CO 2 ；在肺，则因Hb与 O 2 结合，促使CO 2 释放。可见O 2 和CO 2 的运输不是孤立进行的，而是相互影响的。CO 2 通过波尔效效影响O 2 的结合和释放，O 2 又通过何尔登效应影响CO 2 的结合和释放。两者都与Hb的理化特性有关。
