蒸腾作用的生理指标及影响蒸腾作用的因素

　　一、蒸腾作用的生理意义和方式
　　
　　（一）蒸腾作用的生理意义
　　
　　1．蒸腾作用能产生蒸腾拉力

　　蒸腾拉力是植物被动吸水和运转水分的主要动力。蒸腾作用对于高大的乔木尤其重要。

　　2．蒸腾作用促进木质部汁液中的物质运输

　　土壤中的矿质盐类和根系合成的物质可随着水分的吸收和集流被运输和分配到植物体的各部分。

　　3．蒸腾作用能降低植物体的温度

　　这是因为水的气化热高，在蒸腾过程中可以散失掉大量的辐射热。

　　4．蒸腾作用的正常进行有利于co2同化

　　这是因为叶片进行蒸腾时，气孔是开放的，由此成为co2进入叶片的通道。
　　　　
　　(二)蒸腾作用的方式

　　蒸腾作用有多种方式。幼小的植物，暴露在地上部分的表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝表面形成木栓，未木栓化的表面有皮孔，可以进行皮孔蒸腾（lenticular transpiration），但蒸腾量甚微仅占全部蒸腾量的1%左右，植物的茎、花、果实等部位的蒸腾量也极为有限，因此，植物的蒸腾作用绝大部分是靠叶片进行的。

　　叶片的蒸腾作用方式有两种：一是通过角质层的蒸腾，叫角质蒸腾(cuticular transpiration)。角质层本身不易让水通过，但其中间含有吸水能力较强的果胶质，同时角质层也有空隙，可以让水分子通过。二是气孔蒸腾（stomatal transpiration）。这两种蒸腾在叶片中所占的比重与植物的生态条件和叶片的年龄有关，实质上就是和角质层的厚薄有关。例如，阴生植物的角质蒸腾往往超过气孔蒸腾。幼嫩叶子的角质蒸腾可达全部蒸腾量的1/3～1/2。一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占全部蒸腾量的3%～5%。因此，气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。
　　
　　二、气孔蒸腾
　　　　
　　气孔是植物叶片表皮的小孔，一般由成对的保卫细胞组成，保卫细胞四周环绕着表皮细胞，保卫细胞和邻近叶肉细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞和邻近细胞或副卫细胞之间没有胞间联丝，邻近细胞的壁很薄，质膜上存在有h+—k+离子交换通道，另外，在保卫细胞外壁上还有外联丝结构，它可作为物质运输的通道。这些结构有利于保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞在短时间内进行h+、k+交换，以快速改变细胞水势。而有胞间联丝的细胞，细胞间的水和溶质分子可经胞间联丝相互扩散，不利于两者间建立渗透势梯度。
　　
　　(一)气孔蒸腾速率（小孔扩散定律）
　　
　　叶片上有许多气孔，但每个气孔的面积很小。气孔在叶片上所占的面积一般不到1%。甚至气孔完全张开时也只有1%～2%。如按蒸发量与蒸发面积成正比去考虑，气孔的蒸腾量也不会超过与叶片同样面积的自由水面蒸发量的1%，但事实上达到50%以上，甚至可达100%。因此，经过气孔的蒸腾速率要比同面积自由水面的蒸发速率快50倍以上，甚至100倍。

　　这个现象可用小孔扩散原理来说明。气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比，这就是所谓的小孔扩散定律(small pore diffusion law)。这是因为在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率比中间的要快，扩散表面的面积较大时（例如大孔），周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而，当扩散表面减小时，周长与面积的比值即增大，经过缘的扩散量就占较大的比例，且孔越小，所占的比例越大，扩散的速度就越快。
　　
　　(二)气孔运动
　　
　　1．气孔运动的方式气孔是会运动的。一般来说，气孔在白天开放，晚上关闭。由于保卫细胞的内外壁厚度不同，内侧壁厚，外侧壁薄，因此，当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁容易伸长，细胞向外弯曲，于是气孔张开；当保卫细胞失水体积缩小时，薄壁拉直，气孔即关闭。稻、麦等的保卫细胞成哑铃形，保卫细胞中间壁厚而两头薄，失水时就会两头膨胀而使中间彼此分开，气孔随之张开；失水时，两头体积缩小，而使中间部分合拢，气孔就关闭。总之，引起气孔运动的原因主要是保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩。

　　2．气孔蒸腾的过程气孔蒸腾本质上是一个蒸发过程。气孔蒸腾的第一步是位于气孔下腔周围的叶肉细胞的细胞壁中的水分变成水蒸气，然后通过气孔下腔和气孔扩散到叶片的扩散层，再由扩散层扩散到大气中去。
　　　　
　　（三）气孔运动的机理
　　
　　气孔运动是由于保卫细胞的水势变化引起的。20世纪70年代以前，人们认为保卫细胞的水势变化是由细胞中的淀粉与葡萄糖的相互转化引起的，曾流行过“淀粉—糖转化学说”。但以后的事实说明，保卫细胞的水势变化是由k+及苹果酸等渗透调节物质进出保卫细胞引起的。下面介绍有关气孔运动的两种学说。
　　
　　1．无机离子泵学说（inorganic ion pump theory）又称为k+泵学说。日本学者于1967年发现照光时，漂浮于kcl溶液表面的鸭跖草表皮的保卫细胞中k+浓度显著增加，气孔就张开。用微型玻璃钾电极插入保卫细胞及其邻近细胞可直接测定k+浓度的变化。照光或降低co2浓度，都可以使保卫细胞逆着浓度梯度积累k+，使k+浓度达到0.5mol/l，溶质势可降低2mpa左右，引起水分进入保卫细胞，气孔张开；暗中或施用脱落酸，k+从保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高，失水造成气孔关闭。研究表明，保卫细胞质膜上存在着h+　catp酶，它可以被光激活，能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的atp，产生的能量使h+从保卫细胞分泌到周围细胞中，使保卫细胞的ph升高，质膜内侧的电势变得更低，周围细胞的ph值降低。它驱动k+从周围细胞经过保卫细胞质膜上的内向k+通道进入保卫细胞，再进一步进入液泡， k+浓度升高，水势降低，水分进入，气孔张开。实验还发现，在k+进入保卫细胞的同时。还伴随着等量阴离子的进入，以保持保卫细胞的电中性，这也具有降低水势的效果。在暗中，光合作用停止，从而使保卫细胞的质膜非极性化，以驱使 k+经外向k+通道向周围细胞转移，并伴随着阴离子的释放，这样一来导致保卫细胞的水势升高，水分外移，使气孔关闭。在干旱胁迫(grought stress)下，aba含量增加，可通过增加胞质ca2+浓度，使保卫细胞的质膜非极性化，驱动外向 k+通道，使k+、cl-流出，同时抑制 k+流入，以降低保卫细胞膨压，导致气孔关闭。

　　2．苹果酸代谢学说（malate metabolism theory）20世纪70年代以来，人们发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。在光照情况下，保卫细胞内的部分co2被利用时，ph就上升至8.0～8.5，从而活化了pep羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的pep与h2co3结合形成草酰乙酸，并进一步被nadph还原为苹果酸。

　　pep+hco-3草酰乙酸+磷酸

　　草酰乙酸+nadph（或dndh）苹果酸+nadp+（或dnd+）

　　苹果酸被解离为2h+和苹果酸根，在h+/k+ 泵的驱使下，使h+与k+交换，保卫细胞k+浓度增加，水势将低；苹果酸根进入液泡和cl-共同与k+在电学上保持平衡。同时苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转移到暗处时，该过程逆转。近期研究证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。
　　　　
　　(四)影响气孔运动的因素
　　
　　1．光光是气孔运动的主要调节因素。光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和k+、cl-的积累。一般情况下，光可促进气孔张开，景天酸代谢植物例外，它们的气孔通常是白天关闭，夜晚张开。不同植物气孔张开所需光强不同，例如烟草只要有完全光照的2.5%光强即可，而大多数植物则要求较高的光强。光促进气孔开启的效应有两种：一是通过光合作用发生的间接效应，这种效应被光合电子传递抑制剂dcmu所抑制；另一种是通过光受体感受光信号发生的直接效应，它不被dcmu所抑制。红光和蓝光都可引起气孔张开，但蓝光的效率是红光的10倍，通常认为红光是间接效应，而蓝光是直接对气孔开启起作用。红光的受体可能是叶绿素，蓝光的受体可能是隐花色素（cryptochrome）。有人认为，蓝光能活化质膜的h+—ptp酶，不断泵出h+ ，形成跨膜电化学势梯度，它是k+通过k+通道移动的动力，可使保卫细胞内的k+浓度增加，水势降低，气孔张开。

　　2．co2 co2对气孔运动影响较大，低浓度co2促进气孔张开，高浓度co2使气孔迅速关闭。在高浓度co2下，气孔关闭的可能原因是：使质膜透性增加，导致k+泄漏，消除质膜内外的溶质势梯度；co2使细胞酸化，影响跨膜质子浓度的建立。

　　3．温度气孔开度一般随温度的上升而增大。在30℃左右气孔开度最大，超过30℃或低于10℃，气孔部分张开或关闭。这表明，气孔运动是与酶促反应有关的生理过程。

　　4．水分气孔运动与保卫细胞膨压密切相关，而膨压变化又是由于水分进出保卫细胞引起的，因此叶片的水分状况是影响气孔运动的直接因素。植物处于水分胁迫条件下气孔开度减小，以减少水分的丢失。如果久雨，表皮细胞为水饱和，挤压保卫细胞，气孔关闭。如果蒸腾强烈，保卫细胞失水过多，即使在光下，气孔也会关闭。
　　
　　5．植物激素ctk和iaa促使气孔张开，低浓度的aba会使气孔关闭。采用酶放大的免疫鉴定法测定单个细胞的aba含量显示，当叶片受到水分胁迫时，保卫细胞中含有微量aba，当叶片因蒸腾失水而使其鲜重降低10%时，保卫细胞的aba含量可增加20倍。aba可作为信使通过促进质膜上外向k+通道开放，使k+排出保卫细胞，而导致气孔关闭。
　　
　　三、蒸腾作用的生理指标及影响蒸腾作用的因素
　　
　　(一)蒸腾作用的生理指标
　　
　　1．蒸腾速率（transpiration）又称为蒸腾强度或蒸腾率。指植物在单位时间、单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。常用单位g./m2　　h、mg./dm2　　h。大多数植物白天的蒸腾速率是15～25g/m2/h，夜晚是1～20g/m2/h。
　　
　　2．蒸腾效率(transpiration ratio)是指植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的克数。常用单位：g/kg。一般植物的蒸腾效率为1～8g/kg。
　　
　　3．蒸腾系数(transpiration coefficient)又称需水量，指植物每制造1g干物质所消耗水分的克数。它是蒸腾效率的倒数。大多数植物的蒸腾系数在125～1000之间。木本植物的蒸腾系数比较低，如松树约40；草本植物蒸腾系数较高，玉米为370、小麦为540。蒸腾系数越低，则表示植物利用水的效率越高。

　　（二）影响蒸腾作用的因素

　　1．影响蒸腾作用的内部因素

　　(1)气孔频度（stomatal frequency,为每平方毫米叶片上的气孔数），气孔频度大有利于蒸腾的进行。

　　(2)气孔大小气孔直径较大，内部阻力小，蒸腾快。

　　(3)气孔下腔气孔下腔容积大，叶内外蒸气压差，蒸腾快。

　　(4)气孔开度气孔开度大，蒸腾快；反之，则慢。

　　2．影响蒸腾作用的外部因素蒸腾速率取决于叶内外蒸气压差和扩散阻力的大小。所以凡是影响叶内外蒸气压差和扩散阻力的外部因素，都会影响蒸腾速率。

　　（1）光照光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放，减少气孔阻力，从而增强蒸腾作用。其次，光可以提高大气与叶子的温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。

　　（2）温度温度对蒸腾速率的影响很大。当大气温度升高时，叶温比气温高出2～10℃，因而气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，使叶内外蒸气压差增大，蒸腾速率增大；当气温过高时，叶片过度失水，气孔关闭，蒸腾减弱。

　　（3）湿度在温度相同时，大气的相对湿度越大，其蒸气压就越大，叶内外蒸气压差就变小，气孔下腔的水蒸气不易扩散出去，蒸腾减弱；反之，大气的相对湿度较低，则蒸腾速率加快。

　　（4）风速风速较大，可将叶面气孔外水蒸气扩散层吹散，而代之以相对湿度较低的空气，既减少了扩散阻力，又增加了叶内外蒸气压差，可以加速蒸腾。强风可能会引起气孔关闭，内部阻力增大，蒸腾减弱。

第四节 植物体内水分的向上运输

　　一、水分运输的途径和速度

　　在土壤—植物—大气连续体中水分运输的具体途径是：土壤→根毛→皮层→内皮层→中柱鞘→导管或管胞→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气，水分在植物根、茎、叶内的运输既有质外体运输，又有共质体运输。其中一部分是在活细胞中进行的短距离运输（皮层→根中柱→叶脉→叶肉细胞）。共质体运输虽只有几毫米，但水分通过原生质体部分的阻力大，运输速度慢，一般只有0.01cm/h。另一部分是通过导管或管胞的长距离质外体运输。被子植物中既有导管又有管胞，裸子植物中只有管胞。导管是中空而无原生质的长形死细胞，阻力小运输速度快，一般为3～45m/h；而管胞中由于两管胞相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能在管胞中移动，所以阻力较大，运输速度要慢得多，不到0.6m/h。植物根部从土壤中吸收的水分进入根中柱之后，向地上部运输的途径是木质部的导管和管胞。它们占水分运输全部途径（从根表皮到叶表皮）的99.5%以上。水分在木质部中是以集流的方式沿着导管和管胞运输的。通常植物体内水分运输的速率是白天大于晚上，直射光下大于散射光下。

　　二、水分沿导管上升的机制

　　世界上高大的乔木如红杉、桉树树高可达100m以上，水分是靠什么力量从根部上升到最高叶片的？这涉及到两个问题，一是动力问题，二是水柱的连续性问题。

　　水分在导管中的运动是一种集流(mass flow或bulk flow)，它是指液体中成群的原子或分子（例如促成水溶液的各种物质的分子）在压力梯度（如水势梯度）的作用下共同移动的现象。其上升的动力是压力势梯度（即水势梯度）。造成植株上下导管中水势梯度的原因：一是根压，二是蒸腾拉力。根压一般不超过0.2mpa，至多能使水分上升20.4m，在一般情况下蒸腾拉力是水分上升的主要动力。强烈蒸腾时，顶端叶片水势可降低到-3.0mpa，而根部导管水势一般在-0.2～0.4mpa，因而根部的水分可顺着水势梯度上升到乔木的顶端。

　　蒸腾作用产生的强大的蒸腾拉力把导管中的水往上拉，而导管中的水柱为何可以克服重力的影响形成连续水柱而不中断？通常用爱尔兰人h.h.dixon提出的蒸腾流—内聚力—张力学说（transpriation-cosehsion-tension theory）也称为“内聚力学说”（cohesion theory）来解释，即分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。水分子的内聚力很大，可达几十兆帕。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水，而水又受到向下的重力影响，这样一来，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱就产生张力（tension）。其张力可达-3.0mpa，但由于水分子之间的内聚力远大于水柱的张力，同时水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性，使水分不断上升。导管水溶液中溶解有气体，当水柱张力增大时，溶解的气体会从水中逸出形成气泡，而且，在张力的作用下，气泡还会不断扩大。这种现象称为气穴现象（cavitation）。植物可通过某些方式消除气穴造成的影响，例如气泡在某些导管中形成后，它会被导管分子相连处的纹孔阻挡，气泡便被固定在一个管道中，当水分运动遇到气泡的阻隔时，可以横向进入相邻的导管分子而绕过气泡，形成一条旁路，从而保持水柱的连续性。

(责任编辑：大汉昆仑王)