植入和胚层形成

 

三、植入和胚层形成

此阶段的主要变化是：胚泡植入子宫内膜，获得进一步发育的适宜环境和充足的营养供应；内细胞群分化为由内、中、外三个胚层构成的胚盘，它是人体各器官和组织的原基；胎膜与胎盘也渐形成和发育。

（一）植入

胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程称植入（implantation），又称着床（imbed）。植入约于受精后第5～6天起始，第11～12天完成。植入时，内细胞群侧的滋养层先与子宫内膜接触，并分泌蛋白酶消化与其接触的内膜组织，胚泡则沿着被消化组织的缺口逐渐埋入内膜功能层。在植入过程中，与内膜接触的滋养层细胞迅速增殖，滋养层增厚，并分化为内、外两层。外层细胞间的细胞界线消失，称合体滋养层（syncytiotrophoblast）；内层由单层立方细胞组成，称细胞滋养层（cytotrophoblast）。后者的细胞通过细胞分裂使细胞数目不断增多，并补充合体滋养层。胚泡全部植入子宫内膜后，缺口修复，植入完成。这时整个滋养层均分化为两层，合体滋养层内出现腔隙，期内含有母体血液（图20－5）。

图20－5 植入过程

A.植入早期（第7天）B.第8天 C.植入后期（第9天） D.植入完成（第12天）

植入时的子宫内膜处于分泌期，植入后血液供应更丰富，腺体分泌更旺盛，基质细胞变肥大，富含糖原和脂滴，内膜进一步增厚。子宫内膜的这些变化称蜕膜反应，此时的子宫内膜称蜕膜（decidua）。根据蜕膜与胚的位置关系，将其分为三部分：①基蜕膜（decidua basalis），是位居胚深部的蜕膜；②包蜕膜（decidua capsularis），是覆盖在胚宫腔侧的蜕膜；③壁蜕膜（decidua parietalis），是子宫其余部份的蜕膜（图20－6）。

图20－6 胚胎与子宫蜕膜的关系 E 胚胎

胚泡的植入部位通常在子宫体和底部，最多见于后壁。若植入位于近子宫颈处，在此形成胎盘，称前置胎盘（placenta previa），分娩时胎盘可堵塞产道，导致胎儿娩出困难。若植入在子宫以外部位，称宫外孕（ectopic pregnancy），常发生在输卵管，偶见于子宫�韧带、肠系膜，甚至卵巢表面等处（图20－7）。宫外孕胚胎多早期死亡。

图20－7 异位植入

胚泡的植入是以母体性激素的正常分泌使子宫内膜保持在分泌期为基础的，透明带消失和胚泡适时进入宫腔是植入的条件。若母体内分泌紊乱或内分泌受药物干扰，子宫内膜周期性变化则与胚泡的发育不同步，子宫内膜有炎症或有避孕环等导物，均可阻碍胚泡的植入。

人卵体外受精（fertilization in vitro,VIF）技术建立于1969年。用IVF技术获得的受精卵在体外发育到桑椹胚或早期胚泡，再移植到子宫内的技术称胚胎移植（embryo transfer,ET）。应用IVF和ET技术于1978年诞生了第一例“试管婴儿”（test tube baby），我国大陆于1988年春天诞生了首例“试管婴儿”。IVF和ET技术的开展，可以解决因输卵管堵塞而不能怀孕妇女的生育问题。目前，体外受精获得的早期人胚，经冷冻保存后再移植入子宫的胚胎也获得成活。

（二）胚层形成

在第二周胚泡植入时，内细胞群的细胞也增殖分化，逐渐形成一个圆盘状的胚盘（embryonic disc），此时的胚盘由内、外两个胚层。外胚层（ectoderm）为邻近滋养层的一层柱状细胞，内胚层（endoderm）是位居胚泡腔侧的一层立方细胞，两层紧贴在一起（图20－5）。继之，在外胚层的近滋养层侧出现一个腔，为羊膜腔，腔壁为羊膜。羊膜与外胚层的周缘续连，故外胚层构成羊膜腔的底。内胚层的周缘向下延伸形成另一个囊，即卵黄囊，故内胚层构成卵黄囊的顶。羊膜腔的底（外胚层）和卵黄囊的顶（内胚层）紧相贴连构成的胚盘是人体的原基。滋养层、羊膜腔和卵黄囊则是提供营养和起保护作用的附属结构。此时期的胚泡腔内出现松散分布的胚外中胚层细胞。它们先充填于整个胚泡腔（图20－5）。继而细胞间出现腔隙，腔隙逐渐汇合增大，在胚外中胚层内形成一个大腔，称胚外体腔。胚外中胚层则分别附着于滋养层内面及卵黄囊和羊膜的外面，羊膜腔顶壁尾侧与滋养层之间的胚外中胚层将两者连接起来。称体蒂（body stalk）（图20－8）。

图20－8 第3周初胚的剖面

至第3周初，胚盘外层细胞增殖，在胚盘外胚层尾侧正中线上形成一条增厚区，称原条。原条（primitive streak）的头端略膨大，为原结（primitive node）（图20－9）。原条的出现，胚盘即可区分出头尾端和左右侧。继而在原条的中线出现浅沟，原结的中心出现浅凹，分别称原沟和原凹。原条深面的细胞则逐渐迁移到内外胚层之间，形成松散的间充质。原条两侧的间充质细胞继续向侧方扩展，形成胚内中胚层（intraembryonic mesoderm），它在胚盘边缘与胚外中胚层续连。从原结向头侧迁移的间充质细胞，形成一条单独的细胞索，称脊索（notochord），它在早期胚胎起一定支架作用（图20－9，20－10）。脊索向头端生长，原条则相对缩短，最终消失。若原条细胞残留，在人体骶尾部可分化形成由多种组织构成的畸胎瘤。

图20－9 第16天胚盘示原条、中胚层和脊索的形成

（1）胚盘背面观（2）切除外胚层，示中胚层和脊索（3）通过原条的胚盘横切，示中胚层形成

图20-10 第18天胚盘

（1）胚盘背面观，示中胚层的形成和细胞迁移方向　（2）切去外胚层，示中胚层及脊索