果蝇（fruit fly ， vinegar fly）
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1806
一、概述
果蝇（fruit fly 或 vinegar fly ） 是一种广泛存在于全球温带及热带气候区，以腐烂水果为主食的一种昆虫。果蝇的生活周期短，繁殖快，子代多。一般在25 0 C下由卵发育成成虫大约需要11天，在18 0 C则所需时间加倍，在16 0 C则需要3倍的时间。此外，果蝇的饲养也极为简单，而且还有大量易于辨认的体外表型，适合大规模饲养。
在全球所发现的果蝇的种类大约有1000种之多，但被用于科学研究作为模式 生物 的主要是黑腹果蝇（drosophila melanogaster）。
1998年，Celera公司开始对果蝇基因组进行研究，在不到两年的时间里破译了果蝇的序列，并于2000年3月宣布了基因组全序列为180Mb，包括有13601个基因，其中一半的基因功能还没有搞清楚，有1600个碱基跨度区仍未能完全测序。果蝇基因组的完成使人们确信“全基因组鸟枪法”( whole genome shotgun)和“片断处理法”的结合将成为解译大基因组最有效的方法。另外，Celera在果蝇基因组计划中发现了几千条新基因，这些新基因与一些重要蛋白例如激酶、离子通道、分泌蛋白、G-蛋白受体等有关。这些重要蛋白在研究新的医疗方法和杀虫剂方面都有极重要的价值。
二、 模式 生物 果蝇的应用
自从摩尔根使果蝇成为经典遗传学的主要模式生物以来已有100年了。果蝇作为一种重要的模式生物在生物学研究中占有重要位置，其它最大的优势在于基因组已研究清楚，而且易于进行遗传操作，有较丰富的行为，它作为研究遗传、发育、神经系统退行性疾病、学习记忆和类认知行为的模式生物亦受到了广泛重视，被誉为“遗传学与分子发育生物学国王”。对果蝇的研究也分别于1933年、1946年、1995年三度获得诺贝尔奖。
（一）果蝇与基因定位研究
黑腹果蝇是经典遗传学家喜欢的实验材料。当年摩尔根就是利用果蝇才发现了“基因的连锁与互换”定律。果蝇不仅饲养容易、繁殖快，有着很多很容易鉴别的表型，是典型的“雌雄异体”生物，雌雄容易识别，可以进行各种有目的的交配，得到各种重组性状，进而揭示基因的位置。“遗传作图”的建立在很多方面是采用了研究果蝇得到的经验。
果蝇只有三对染色体。更有趣的是，果蝇幼虫的唾液腺的染色体很大，大到人的肉眼就可以看到，上面还有有规律的条纹，可以把一个基因的位点准确定位到某一条纹上。
（二）果蝇与基因功能鉴定
在经典的遗传学研究中，基因的功能主要是通过反向遗传学的方法而确定的。即先使某个基因产生突变，通过分析基因突变后的异常表型从而再反推正常基因的正常表型。传统的基因诱变主要是通过物理和化学诱变的方法而实现的。但自从发现果蝇中存在转座子（如P因子）后，通过利用独特的Ｐ因子插入诱变法，实现了大规模诱发单基因突变并进行基因功能研究。
Ｐ因子是果蝇中的一种自主转座因子，由转座基因和转座酶两个基因组成。当转座基因和转座酶基因两者都存在时，Ｐ因子转座，从而引起插入位点及其附近的基因产生突变；但如果转座酶基因缺失，转座便不能发生。根据上述理论依据，因此只要建立两个品系，其中一个含有正常的转座基因，而转座酶基因异常；另一个含有正常的转座酶基因，而转座基因异常，则在该品系内，转座便不能发生。但若让两个品系杂交，则F1代可以发生转座，并大规模地引起插入位点的单基因产生突变。由于Ｐ因子的插入位点可以通过染色体原位杂交的方法检测到，而Ｐ因子插入位点两侧的基因又可以通过质粒获救的方法克隆出来，因此果蝇的Ｐ因子诱变与其它生物只能通过化学诱变的方法相比，不仅诱变效率高，而且所诱发的主要是单基因突变，并且诱变基因容易分离和克隆，使后续的研究更加方便和容易。
基因组测序的结果显示，人类基因与果蝇的同源性高达80％，大多数人类基因为昆虫同等物的复制（根据Holland PWH与Miklos GL以及Rubin GM的研究）。人类和果蝇之间同源性，不仅仅只表现在简单的结构域和蛋白质的保守，实际上，某些复合物和多步骤的代谢途径也是保守的。而果蝇与人类基因的这种同源性必然使得对人类基因功能的解析更为快捷。
（三）与人类疾病
根据美国能源部的相关统计，利用模式生物果蝇，已有100多种人类疾病的致病基因被鉴定出来。
而我国学者，湖南师范大学生命科学学院吴秀山博士所率领的的课题组，利用Ｐ因子插入诱变法已在果蝇体内筛选出200多个导致心脏畸形的突变系和100多个周围神经突变系，然后初步克隆和鉴定了50个有关人类心脏发育的候选基因，该成果已申请了7项国家发明专利。中科院上海生化所研究员费俭等人在实验鼠身上发现，当神经系统负责传递抑制性信号的GABA转运蛋白过度表达时，小鼠的学习记忆力就变得差劲，并会诱发癫痫等疾病，为研制人为调控基因的药物提供了有益启示。
三、几个与模式生物果蝇有关的网站
http://www.hanfbuch.de/datenbank/schaedling.htm
http://flybase.net/
http://www.fruitfly.org/
http://www.tigr.org/tigr-scripts/tgi/T_index.cgi?species=drosoph
http://www.sciencemag.org/feature/plus/sfg/special/special.html#fly
http://sdb.bio.purdue.edu/fly/aimain/1aahome.htm
http://sdb.bio.purdue.edu/dbcinema/kaufman/kaufman.html
http://flyview.uni-muenster.de/
果蝇（fruit fly 或 vinegar fly ） 是一种广泛存在于全球温带及热带气候区，以腐烂水果为主食的一种昆虫。果蝇的生活周期短，繁殖快，子代多。一般在25 0 C下由卵发育成成虫大约需要11天，在18 0 C则所需时间加倍，在16 0 C则需要3倍的时间。此外，果蝇的饲养也极为简单，而且还有大量易于辨认的体外表型，适合大规模饲养。
在全球所发现的果蝇的种类大约有1000种之多，但被用于科学研究作为模式 生物 的主要是黑腹果蝇（drosophila melanogaster）。
1998年，Celera公司开始对果蝇基因组进行研究，在不到两年的时间里破译了果蝇的序列，并于2000年3月宣布了基因组全序列为180Mb，包括有13601个基因，其中一半的基因功能还没有搞清楚，有1600个碱基跨度区仍未能完全测序。果蝇基因组的完成使人们确信“全基因组鸟枪法”( whole genome shotgun)和“片断处理法”的结合将成为解译大基因组最有效的方法。另外，Celera在果蝇基因组计划中发现了几千条新基因，这些新基因与一些重要蛋白例如激酶、离子通道、分泌蛋白、G-蛋白受体等有关。这些重要蛋白在研究新的医疗方法和杀虫剂方面都有极重要的价值。
二、 模式 生物 果蝇的应用
自从摩尔根使果蝇成为经典遗传学的主要模式生物以来已有100年了。果蝇作为一种重要的模式生物在生物学研究中占有重要位置，其它最大的优势在于基因组已研究清楚，而且易于进行遗传操作，有较丰富的行为，它作为研究遗传、发育、神经系统退行性疾病、学习记忆和类认知行为的模式生物亦受到了广泛重视，被誉为“遗传学与分子发育生物学国王”。对果蝇的研究也分别于1933年、1946年、1995年三度获得诺贝尔奖。
（一）果蝇与基因定位研究
黑腹果蝇是经典遗传学家喜欢的实验材料。当年摩尔根就是利用果蝇才发现了“基因的连锁与互换”定律。果蝇不仅饲养容易、繁殖快，有着很多很容易鉴别的表型，是典型的“雌雄异体”生物，雌雄容易识别，可以进行各种有目的的交配，得到各种重组性状，进而揭示基因的位置。“遗传作图”的建立在很多方面是采用了研究果蝇得到的经验。
果蝇只有三对染色体。更有趣的是，果蝇幼虫的唾液腺的染色体很大，大到人的肉眼就可以看到，上面还有有规律的条纹，可以把一个基因的位点准确定位到某一条纹上。
（二）果蝇与基因功能鉴定
在经典的遗传学研究中，基因的功能主要是通过反向遗传学的方法而确定的。即先使某个基因产生突变，通过分析基因突变后的异常表型从而再反推正常基因的正常表型。传统的基因诱变主要是通过物理和化学诱变的方法而实现的。但自从发现果蝇中存在转座子（如P因子）后，通过利用独特的Ｐ因子插入诱变法，实现了大规模诱发单基因突变并进行基因功能研究。
Ｐ因子是果蝇中的一种自主转座因子，由转座基因和转座酶两个基因组成。当转座基因和转座酶基因两者都存在时，Ｐ因子转座，从而引起插入位点及其附近的基因产生突变；但如果转座酶基因缺失，转座便不能发生。根据上述理论依据，因此只要建立两个品系，其中一个含有正常的转座基因，而转座酶基因异常；另一个含有正常的转座酶基因，而转座基因异常，则在该品系内，转座便不能发生。但若让两个品系杂交，则F1代可以发生转座，并大规模地引起插入位点的单基因产生突变。由于Ｐ因子的插入位点可以通过染色体原位杂交的方法检测到，而Ｐ因子插入位点两侧的基因又可以通过质粒获救的方法克隆出来，因此果蝇的Ｐ因子诱变与其它生物只能通过化学诱变的方法相比，不仅诱变效率高，而且所诱发的主要是单基因突变，并且诱变基因容易分离和克隆，使后续的研究更加方便和容易。
基因组测序的结果显示，人类基因与果蝇的同源性高达80％，大多数人类基因为昆虫同等物的复制（根据Holland PWH与Miklos GL以及Rubin GM的研究）。人类和果蝇之间同源性，不仅仅只表现在简单的结构域和蛋白质的保守，实际上，某些复合物和多步骤的代谢途径也是保守的。而果蝇与人类基因的这种同源性必然使得对人类基因功能的解析更为快捷。
（三）与人类疾病
根据美国能源部的相关统计，利用模式生物果蝇，已有100多种人类疾病的致病基因被鉴定出来。
而我国学者，湖南师范大学生命科学学院吴秀山博士所率领的的课题组，利用Ｐ因子插入诱变法已在果蝇体内筛选出200多个导致心脏畸形的突变系和100多个周围神经突变系，然后初步克隆和鉴定了50个有关人类心脏发育的候选基因，该成果已申请了7项国家发明专利。中科院上海生化所研究员费俭等人在实验鼠身上发现，当神经系统负责传递抑制性信号的GABA转运蛋白过度表达时，小鼠的学习记忆力就变得差劲，并会诱发癫痫等疾病，为研制人为调控基因的药物提供了有益启示。
三、几个与模式生物果蝇有关的网站
http://www.hanfbuch.de/datenbank/schaedling.htm
http://flybase.net/
http://www.fruitfly.org/
http://www.tigr.org/tigr-scripts/tgi/T_index.cgi?species=drosoph
http://www.sciencemag.org/feature/plus/sfg/special/special.html#fly
http://sdb.bio.purdue.edu/fly/aimain/1aahome.htm
http://sdb.bio.purdue.edu/dbcinema/kaufman/kaufman.html
http://flyview.uni-muenster.de/
